stringtranslate.com

Аномалокарис

Anomalocaris («непохожие на других креветок» или «ненормальные креветки») — вымерший род радиодонтов , отряда рано дивергировавших стволовых членистоногих .

Он наиболее известен по типовому виду A. canadensis, найденному в формации Стивен (в частности, в сланцах Берджесс ) Британской Колумбии , Канада . Другой названный вид A. daleyae известен из несколько более древнего сланца Эму-Бэй в Австралии . [2] Другие неназванные виды Anomalocaris известны из Китая и Соединенных Штатов . [3]

Как и другие радиодонты, аномалокарис имел плавательные лоскуты, проходящие вдоль его тела, большие сложные глаза и одну пару сегментированных лобных придатков , которые у аномалокариса использовались для захвата добычи. По оценкам, достигал 34,2–37,8 см (13,5–14,9 дюйма) в длину, не считая лобных придатков и хвостового веера, [4] аномалокарис является одним из крупнейших животных кембрия и считается одним из самых ранних примеров сверххищника , [ 5] [6] хотя другие были найдены в более старых кембрийских лагерштеттеновых отложениях.

С момента первоначального описания в конце 19 века [7] лобные придатки были единственными известными окаменевшими частями и ошибочно идентифицировались как части тела других животных. [8] Его родство с радиодонтами было обнаружено в 1980-х годах, в частности, в журнальной статье 1985 года Гарри Б. Уиттингтона и Дерека Бриггса . [9] Туловище и рот были реконструированы по другому роду радиодонтов до исправлений, сделанных в 1996 [8] и 2012 годах. [10] Это типовой род Anomalocarididae , семейства, которое ранее включало всех радиодонтов, но недавно только Anomalocaris и несколько близкородственных таксонов. [3]

Обнаружение и идентификация

Фронтальный придаток Anomalocaris canadensis (вверху) и ротовой аппарат Peytoia nathorsti (внизу) из Британской Колумбии. Последний изначально был отнесен к первому виду.

С самого начала ископаемые останки аномалокариса были неверно идентифицированы, за чем последовал ряд ошибочных идентификаций и таксономических ревизий. [9] [8] Как справедливо описал Стивен Джей Гулд , популяризировавший кембрийский взрыв в своей книге 1989 года «Удивительная жизнь» :

[История Anomalocaris — это] история юмора, ошибок, борьбы, разочарования и еще большего количества ошибок, достигшая кульминации в необычном решении, которое объединило части и фрагменты трех «филумов» в единое реконструированное существо, самого крупного и свирепого из кембрийских организмов. [11]

Ископаемые останки Anomalocaris были впервые собраны в 1886 году [8] Ричардом Г. Макконнеллом из Геологической службы Канады (GSC). Узнав о богатых ископаемых в формации Стивен в Британской Колумбии, Макконнелл поднялся на гору Стивен 13 сентября 1886 года. [12] [13] Он обнаружил множество трилобитов, а также два неизвестных образца. [7] В августе 1891 года Анри-Марк Ами , помощник палеонтолога в GSC, собрал много трилобитов и окаменелостей брахиопод , [14] а также еще 48 неизвестных образцов. [15] Пятьдесят образцов были исследованы и описаны в 1892 году палеонтологом GSC Джозефом Фредериком Уайтвсом . [16] [17] Уайтвс интерпретировал их как брюшки ракообразных -филлокарид и дал полное научное название Anomalocaris canadensis . Он описывает характеристики ракообразных:

Тело или брюшные сегменты, которые у всех собранных образцов ненормально сплющены с боков, немного выше или глубже, чем в длину, шире сверху, чем снизу, пара вентральных придатков, исходящих из каждого, почти равны по высоте или глубине самому сегменту... Родовое название Anomalocaris (от ανώμαλος , в отличие от, — καρίς , креветка, т. е . в отличие от других других креветок) [видовое название, относящееся к Канаде] предполагается необычной формой уропод или вентральных придатков сегментов тела и относительным положением хвостового шипа. [7]

В 1928 году датский палеонтолог Кай Хенриксен предположил, что Tuzoia , членистоногое из сланцев Берджес, известное только по панцирю, представляло собой отсутствующую переднюю половину Anomalocaris . [8] Художники Эли Шеверланж и Чарльз Р. Найт следовали этой интерпретации в своих изображениях Anomalocaris . [8]

Не известные ученым в то время части тела родственников Anomalocaris уже были описаны, но не признаны таковыми. Первый окаменевший рот такого вида животных был обнаружен Чарльзом Дулитлом Уолкоттом , который принял его за медузу и поместил в род Peytoia . Уолкотт также обнаружил лобный придаток, но не смог осознать сходства с открытием Уайтвза и вместо этого определил его как кормовой придаток или хвост сосуществующей Sidneyia . [18] В той же публикации, в которой он назвал Peytoia , Уолкотт назвал Laggania , таксон, который он интерпретировал как голотурию .

В 1966 году Геологическая служба Канады начала комплексную ревизию ископаемых остатков сланцев Берджесс под руководством палеонтолога Кембриджского университета Гарри Б. Уиттингтона . [8] В процессе этой ревизии Уиттингтон и его студенты Саймон Конвей Моррис и Дерек Бриггс открыли истинную природу Anomalocaris и его родственников, но не без того, чтобы сначала внести свой вклад в историю неверных интерпретаций. [18] В 1978 году Конвей Моррис признал, что ротовые части Laggania идентичны Peytoia , но пришел к выводу, что Laggania представляет собой составную окаменелость, состоящую из Peytoia и губки Corralio undulata . [19] В 1979 году Бриггс признал, что окаменелости Anomalocaris были придатками, а не брюшками, и предположил, что это были ходильные ноги гигантского членистоногого, и что питательный придаток, который Уолкотт отнес к Sidneyia, был питательным придатком похожего животного, называемым «придатком F». [16] Позже, расчищая то, что он считал неродственным образцом, Гарри Б. Уиттингтон удалил слой покрывающего камня, чтобы обнаружить недвусмысленно связанный лобный придаток, идентичный Anomalocaris , и ротовой аппарат, похожий на Peytoia . [18] [20] Уиттингтон связал эти два вида, но исследователям потребовалось еще несколько лет, чтобы понять, что постоянно соседствующие Peytoia , Laggania и лобные придатки ( Anomalocaris и «придаток F») на самом деле представляли собой одну группу огромных существ. [9] Эти два рода теперь были помещены в отряд Radiodonta [8] и обычно известны как радиодонты или аномалокаридиды. Поскольку Peytoia была названа первой, это принятое правильное название для всего животного. Однако, исходный лобный придаток был от более крупного вида, отличного от Peytoia и « Laggania », и поэтому сохраняет название Anomalocaris . [10]

В 2011 году сложные глаза Anomalocaris были обнаружены в палеонтологических раскопках в заливе Эму на острове Кенгуру , Австралия, что доказывает, что Anomalocaris действительно был членистоногим , как и предполагалось. Находка также показала, что продвинутые глаза членистоногих развились очень рано, до появления сочлененных ног или закаленных экзоскелетов. [21] Этот образец позже был идентифицирован как принадлежащий новому виду Anomalocaris , A. daleyae . [2]

Многочисленные виды ранее относились к Anomalocaris , но последующие анализы поставили под сомнение это родовое назначение [22] [23] [24] и переклассифицировали их в другие роды. В 2021 году " A. " saron [25] и " A. " magnabasis [26] были переназначены в новый род Houcaris в семействе Tamisiocarididae [27] , но последующий анализ предполагает, что H. saron является членом семейства Amplectobeluidae , а H ? magnabasis ( выделенный как сестринский таксон Amplectobeluidae) не образует монофилетическую кладу с другими видами Houcaris [28] В том же году " A. " pennsylvanica был переназначен в род Lenisicaris . [3] В 2022 году образец ELRC 20001, который рассматривался как неназванный вид Anomalocaris или образец всего тела A. saron, получил новый род Innovatiocaris . [29] В 2023 году «A». kunmingensis был переназначен в новый род Guanshancaris в семействе Amplectobeluidae . [30] Многочисленные филогенетические анализы также показали, что «A». briggsi (tamisiocaridid) также не является видом Anomalocaris , [4] [31] [32] [33] и был переназначен в род Echidnacaris в семействе Tamisiocarididae в 2023 году. [2]

Описание

Оценка размера Anomalocaris

Для того времени, в котором он жил, Anomalocaris был гигантским. Полный образец A. canadensis , ROMIP 51211, имеет длину до 20,5 см (8,1 дюйма) [8] [34] (17,4 см (6,9 дюйма) без учета лобных придатков и хвостового веера [4] ). Самый большой лобный придаток имеет длину до 18 см (7,1 дюйма) в вытянутом состоянии [35] , и этот образец A. canadensis достигал бы длины тела до 34,2–37,8 см (1,12–1,24 фута) без учета лобных придатков и хвостового веера. [4] [29] Предыдущая оценка длины тела до 1 м (3,3 фута) [16] маловероятна, исходя из соотношения частей тела [35] (длина тела, измеренная всего лишь примерно в 2 раза больше длины лобного придатка у A. canadensis [4] ) и размера самого большого лобного придатка. [35] A. daleyae (ранее A.  cf. canadensis или A.  aff. canadensis ) из сланцев Эму-Бэй в Австралии крупнее A. canadensis , при этом самый большой известный придаток имеет длину до 18,3 см (7,2 дюйма), что могло бы принадлежать особи длиной от 34,8 до 51,2 см (1,14–1,68 фута). [2] [4]

Anomalocaris продвигался по воде, волнообразно изгибая гибкие лоскуты по бокам своего тела. [36] Каждый лоскут наклонялся ниже того, который был позади него, [37] и это перекрытие позволяло лопастям на каждой стороне тела действовать как один «плавник», максимизируя эффективность плавания. [36] Создание модели с дистанционным управлением показало, что этот режим плавания является внутренне устойчивым, [38] подразумевая, что Anomalocaris не нуждался бы в сложном мозге для управления равновесием во время плавания. Тело было самым широким между третьей и пятой долями и сужалось к хвосту, с дополнительными тремя парами небольших лоскутов на суженной области шеи. [8] [35] Трудно различить лопасти около хвоста, что затрудняет точный подсчет. [37] Для основных лоскутов туловища у типового вида A. canadensis было 13 пар. [35]

Anomalocaris имел необычный дисковидный рот, известный как ротовой конус. Ротовой конус состоял из нескольких пластин, организованных трирадиально. Три из пластин были довольно большими. Между каждой из больших пластин можно было найти от трех до четырех пластин среднего размера, и несколько маленьких пластин между ними. Большинство пластин были морщинистыми и имели чешуевидные бугорки около ротового отверстия. [10] [39] Такой ротовой конус сильно отличается от таковых у типичных радиодонтов hurdiid , таких как Peytoia и Hurdia , которые являются гладкими и четырехлучевыми. [10] [32] Как общий признак для радиодонтов, Anomalocaris также имел три склерита на верхней и боковой части головы. [32] Верхний из них, известный как головной щит, спинной панцирь или H-элемент, имел форму вытянутого вбок [40] овала с отчетливым ободом на внешнем крае. [35] Оставшиеся два боковых склерита, известные как P-элементы, также были яйцевидными, но соединенными полосовидным выростом. [32] P-элементы ранее были неверно истолкованы как два огромных сложных глаза. [35] [32]

Фронтальные придатки Anomalocaris , с примерами из разных видов

Два больших лобных придатка располагались перед ртом, в передней части головы. [8] Каждый лобный придаток Anomalocaris обычно имел 14 подомеров (сегментарных единиц, по крайней мере 1 для стержня и 13 для дистальной сочлененной области), причем каждый придаток был сплющен с боков (выше, чем шире). [35] Большинство подомеров заканчивались парой эндитов (вентральных шипов). [35] Сами эндиты были снабжены несколькими вспомогательными шипами, которые ответвлялись от переднего и заднего края эндитов. [25] [39] [41] [35] [1]

Хвост представлял собой большой хвостовой веер, состоящий из трех [8] [35] пар больших боковых плавниково-образных лопастей и одной конечной лопастевидной хвостовой части. [35] Предыдущие исследования предполагают, что хвостовой веер использовался для движения в кембрийских водах, [20] [36], в то время как дальнейшее гидродинамическое исследование скорее предполагает, что он был больше приспособлен для обеспечения рулевой функции. [34] Жабры животного в виде длинных, тонких, волосовидных структур, известных как ланцетные лопасти, были расположены рядами, образуя щетинковидные лопасти. Щетинковидные лопасти были прикреплены своим краем к верхней стороне животного, по две щетинковидные лопасти на сегмент тела. Разделение проходило посередине, разделяя жабры. [35]

На основе окаменелых глаз из сланцев залива Эму , которые принадлежат к виду Anomalocaris daleyae, [2] стебельчатые глаза Anomalocaris были в 30 раз мощнее, чем у трилобитов, которые долгое время считались самыми продвинутыми глазами среди всех современных видов. Поскольку у одного экземпляра было более 24 000 линз в одном глазу, разрешение 3-сантиметровых (1,2 дюйма) глаз могло бы соперничать только с разрешением современной стрекозы , у которой в каждом глазу по 28 000 линз. [21] Кроме того, оценка опсинов экдизозоев позволяет предположить, что у Anomalocaris могло быть дихроматическое цветовое зрение . [42]

Палеобиология

Диета

Хватательное движение лобного придатка A. canadensis

Интерпретация Anomalocaris как активного хищника широко принята на протяжении всей истории исследований, [9] [8] [10], поскольку его хищные лобные придатки и железы средней части кишечника явно указывают на хищный образ жизни. [43] [44] [5] В случае A. canadensis его выдающиеся размеры среди фауны сланцев Берджесс также делают его одним из первых известных сверххищников . [5]

Однако давняя идея о том, что Anomalocaris питался твердотелыми животными, особенно его способность проникать в минерализованный экзоскелет трилобитов, была подвергнута сомнению, и многие недавние исследования посчитали более вероятным, что Anomalocaris охотился исключительно на мягкотелую добычу. [45] [10] [5] [6] Некоторые кембрийские трилобиты были найдены с круглыми или W-образными «укусами», которые были идентифицированы как имеющие ту же форму, что и ротовые части Peytoia (ранее ошибочно идентифицированные как таковые Anomalocaris [46] [10] ). Более веские доказательства того, что Anomalocaris питался трилобитами, получены из копролитов , которые содержат части трилобита и настолько велики, что радиодонты являются единственными известными организмами того периода, достаточно крупными, чтобы произвести их. [46] Однако, поскольку у Anomalocaris отсутствует какая-либо минерализованная ткань, казалось маловероятным, что он сможет проникнуть в твердый, кальцинированный экзоскелет трилобитов. [46] Скорее, копролиты могли быть произведены другими организмами, такими как трилобиты рода Redlichia . [39] Другая предложенная возможность заключалась в том, что Anomalocaris питался, хватая один конец своей добычи своим ротовым конусом, одновременно используя свои лобные придатки, чтобы быстро раскачивать другой конец животного вперед и назад. Это создавало напряжения, которые использовали слабости кутикул членистоногих , заставляя экзоскелет добычи разрываться и позволяя хищнику получить доступ к ее внутренностям. [46] Первоначально считалось, что такое поведение обеспечивало эволюционное давление на трилобитов, заставляя их сворачиваться, чтобы избежать сгибания до тех пор, пока они не сломаются. [46]

Экологическая реконструкция охоты аномалокариса на Isoxys , на основе позы, оцененной в работе Бикнелла и др. (2023)

Отсутствие износа ротовых частей радиодонтов предполагает, что они не контактировали регулярно с минерализованными панцирями трилобитов и, возможно, были лучше приспособлены для питания более мелкими мягкотелыми организмами путем всасывания, поскольку они бы испытали структурное разрушение, если бы их использовали против панциря трилобитов. [45] [39] Было высказано предположение, что A. canadensis был способен питаться организмами с жестким экзоскелетом из-за коротких, прочных шипов на его лобных придатках. [39] [26] Однако этот вывод основан исключительно на сравнении с хрупкими лобными придатками питающихся суспензией радиодонтов (например, Echidnacaris и Houcaris spp.). [27] Типичное отсутствие повреждений эндитов на лобных придатках A. canadensis (повреждения присутствовали только у одного образца) предполагает, что они не использовались для захвата добычи с твердым панцирем. [6] В отличие от Peytoia, чей ротовой конус более прямоугольный с короткими выступающими шипами, ротовой конус A. canadensis имеет меньшее и более нерегулярное отверстие, что не позволяет совершать сильные кусающие движения и указывает на всасывающее поведение для всасывания более мягких организмов. [10] Трехмерное моделирование различных лобных придатков радиодонтов также предполагает, что A. canadensis более способен охотиться на более мелких (2–5 см в диаметре), активных, мягкотелых животных (например, ветуликолий ; свободноплавающих членистоногих, таких как изоксииды и гименокарины ; нектокарис ). [5] [6]

Бикнелл и др. (2023) исследовали лобные придатки Anomalocaris , предположив, что это был активный нектонный хищник-апекс. Принимая позу с вытянутыми лобными придатками, Anomalocaris мог бы плавать с максимальной скоростью, подобно современным хищным водяным клопам . Его глаза были бы пригодны для охоты на добычу в хорошо освещенных водах. Anomalocaris охотился бы на различных свободно плавающих животных, поскольку существует большое разнообразие нектонных и пелагических мягкотелых животных. Он, вероятно, не охотился бы на бентосных животных, таких как трилобиты, учитывая возможность повреждения лобных придатков о субстрат при попытке схватить добычу со дна моря на скорости. Вместо этого, другие животные, такие как другие радиодонты (например, Hurdia , Cambroraster , Titanokorys , Stanleycaris ) и парнокопытные (например, Sidneyia ) были бы донными хищниками в сланцах Берджесс. [5] [6]

Палеоэкология

Образцы Anomalocaris были найдены по всему миру, начиная с кембрийского этапа 3 до гучжанского . Помимо сланцев Берджесс и Эму-Бей, ископаемые останки были найдены в биоте Чэнцзян , формации Хунцзиншао, формации Баланг и формации Кайли в Китае, а также в формации Игар и формации Уикс в Соединенных Штатах. [3]

Anomalocaris canadensis обитал в сланцах Берджесс в относительно большом количестве. [1] В сланцах Берджесс Anomalocaris чаще встречается в более старых секциях, особенно в трилобитовых слоях горы Стивен . Однако в более молодых секциях, таких как слой филлоподов , Anomalocaris мог достигать гораздо больших размеров — примерно в два раза больше своих более старых сородичей из трилобитовых слоев. Эти редкие гигантские образцы ранее относили к отдельному виду, Anomalocaris gigantea ; однако, обоснованность этого вида была поставлена ​​под сомнение, [16] и в настоящее время он синонимичен с A. canadensis . [35]

Другие неназванные виды Anomalocaris обитают в совершенно иных условиях. [3] Например, Anomalocaris cf. canadensis (JS-1880) обитал в сланцах Маотяньшань , [3] мелководном тропическом море или даже в дельте [47] на территории современного Китая. Anomalocaris daleyae (сланцы залива Эму) обитал в сопоставимой среде: мелководные тропические воды кембрийской Австралии. [3] Сланцы Маотяньшань и Эму-Бей находятся очень близко друг к другу, будучи разделенными небольшим участком суши, вдали от сланцев Берджесс. [3] Эти два местонахождения также включали «Anomalocaris» kunmingensis и «Anomalocaris» briggsi соответственно, виды, которые ранее приписывались [48] [49] [39] [50], но таксономически вряд ли являются членом Anomalocaris или даже Anomalocarididae. [3] [51]

Смотрите также

Сноски

  1. ^ abc Lerosey-Aubril R, Hegna TA, Babcock LE, Bonino E, Kier C (2014-05-19). "Arthropod appendages from Weeks Formation Konservat-Lagerstätte: new appearances of anomalocaridids in the Cambridge of Utah, USA". Bulletin of Geosciences : 269–282. doi : 10.3140/bull.geosci.1442 .
  2. ^ abcdef Патерсон, Джон Р.; Гарсия-Беллидоб, Диего К.; Эджкомб, Грегори Д. (10 июля 2023 г.). «Радиодонты раннего кембрийского сланца Эму-Бей снова: морфология и систематика». Журнал систематической палеонтологии . 21 (1). Bibcode : 2023JSPal..2125066P. doi : 10.1080/14772019.2023.2225066 . S2CID  259719252.
  3. ^ abcdefghij Ву Ю, Ма Дж, Линь В, Сунь А, Чжан X, Фу Д (2021). «Новые аномалокаридиды (Panarthropoda: Radiodonta) из нижнего кембрия Chengjiang Lagerstätte: биостратиграфические и палеобиогеографические последствия». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 569 : Артикул 110333. Бибкод : 2021PPP...56910333W. дои : 10.1016/j.palaeo.2021.110333. S2CID  233565727.
  4. ^ abcdef Lerosey-Aubril R, Pates S (сентябрь 2018 г.). "Новый питающийся суспензией радиодонт предполагает эволюцию микропланктофагии в кембрийском макронектоне". Nature Communications . 9 (1): 3774. Bibcode :2018NatCo...9.3774L. doi :10.1038/s41467-018-06229-7. PMC 6138677 . PMID  30218075. Данные дриады
  5. ^ abcdef De Vivo G, Lautenschlager S, Vinther J (июль 2021 г.). «Трехмерное моделирование, неравенство и экология первых кембрийских хищников». Труды. Биологические науки . 288 (1955): 20211176. doi :10.1098/rspb.2021.1176. PMC 8292756. PMID  34284622 . 
  6. ^ abcde Bicknell RD, Schmidt M, Rahman IA, Edgecombe GD, Gutarra S, Daley AC и др. (2023-07-12). «Рапториальные конечности кембрийского высшего хищника Anomalocaris canadensis созданы для мягкой добычи и скорости». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 290 (2002). doi :10.1098/rspb.2023.0638. ISSN  0962-8452. PMC 10320336. PMID 37403497  . 
  7. ^ abc Whiteaves JF (1892). «Описание нового рода и вида филлокаридных ракообразных из среднего кембрия горы Стивен, Британская Колумбия» Canadian Record of Science . 5 (4): 205–208.
  8. ^ abcdefghijklm Collins D (1996). «Эволюция» Anomalocaris и его классификация в классе членистоногих Dinocarida (nov.) и отряде Radiodonta (nov.)». Журнал палеонтологии . 70 (2): 280–293. Bibcode : 1996JPal...70..280C. doi : 10.1017/S0022336000023362. JSTOR  1306391. S2CID  131622496.
  9. ^ abcd Whittington HB, Briggs DE (1985). "Крупнейшее кембрийское животное, Anomalocaris, Burgess Shale, British Columbia". Philosophical Transactions of the Royal Society B . 309 (1141): 569–609. Bibcode :1985RSPTB.309..569W. doi : 10.1098/rstb.1985.0096 .
  10. ^ abcdefgh Daley AC, Bergström J (июнь 2012 г.). «Ротовый конус Anomalocaris не является классической пейтойей». Die Naturwissenschaften . 99 (6): 501–4. Bibcode :2012NW.....99..501D. doi :10.1007/s00114-012-0910-8. PMID  22476406. S2CID  2042726.
  11. ^ Гулд С. Дж. (1989). Удивительная жизнь: сланцы Берджесс и природа истории. Нью-Йорк: WW Norton. стр. 194. ISBN 0-393-02705-8. OCLC  18983518.
  12. ^ "Сланец Берджесс: первые открытия". burgess-shale.rom.on.ca . Королевский музей Онтарио . Получено 25.03.2023 .
  13. ^ Моррис SC (1994-09-01), Мейсон R (ред.), «Как сланцевый сланец Берджесс попал в Кембридж; и что произошло», Cambridge Minds (1-е изд.), Cambridge University Press, стр. 126–141, doi :10.1017/cbo9780511523007.011, ISBN 978-0-521-45405-6, получено 2023-03-25
  14. ^ Ferrier WF (1893). Каталог стратиграфической коллекции канадских пород, подготовленный для Всемирной Колумбийской выставки, Чикаго, 1893. Оттава (Канада): Геологическая служба Канады/Правительственное бюро печати. ​​стр. 87. ISBN 9781014253446.
  15. ^ Woodward H (1902). «I.—Канадские Скалистые горы. Часть I: О коллекции ископаемых среднего кембрия, полученных Эдвардом Уимпером, эсквайром, FRGS, из горы Стивен, Британская Колумбия». Geological Magazine . 9 (12): 529–544. Bibcode : 1902GeoM....9..529W. doi : 10.1017/S001675680018149X. ISSN  0016-7568. S2CID  131669387.
  16. ^ abcd Briggs DE (1979). "Аномалокарис, крупнейшее известное кембрийское членистоногое" (PDF) . Палеонтология . 22 (3): 631–664. S2CID  134499952.
  17. ^ Whiteaves JF (1892). «Описание нового рода и вида филлокаридных ракообразных из среднего кембрия горы Стивен, Британская Колумбия». Канадский научный журнал . 5 (4).
  18. ^ abc Gould SJ (1989). Прекрасная жизнь: сланцы Берджесс и природа истории . Нью-Йорк: WW Norton. С. 194–206. ISBN 978-0-393-02705-1.
  19. ^ Conway Morris S (1978). " Laggania cambria Walcott: составное ископаемое". Журнал палеонтологии . 52 (1): 126–131. JSTOR  1303799.
  20. ^ ab Conway Morris S (1998). Горнило творения: сланцы Берджесс и возвышение животных . Оксфорд [Оксфордшир]: Oxford University Press. стр. 56–9. ISBN 978-0-19-850256-2.
  21. ^ ab Paterson JR, García-Bellido DC, Lee MS, Brock GA, Jago JB, Edgecombe GD (декабрь 2011 г.). «Острое зрение у гигантского кембрийского хищника Anomalocaris и происхождение сложных глаз». Nature . 480 (7376): 237–40. Bibcode :2011Natur.480..237P. doi :10.1038/nature10689. PMID  22158247. S2CID  2568029.
  22. ^ Vinther J, Stein M, Longrich NR, Harper DA (март 2014). "Питающийся суспензией аномалокарид из раннего кембрия" (PDF) . Nature . 507 (7493): 496–9. Bibcode :2014Natur.507..496V. doi :10.1038/nature13010. PMID  24670770. S2CID  205237459.
  23. ^ Cong P, Ma X, Hou X, Edgecombe GD, Strausfeld NJ (сентябрь 2014 г.). «Структура мозга определяет сегментарное сродство аномалокаридидных конечностей». Nature . 513 (7519): 538–42. Bibcode :2014Natur.513..538C. doi :10.1038/nature13486. PMID  25043032. S2CID  4451239.
  24. ^ Van Roy P, Daley AC, Briggs DE (июнь 2015 г.). «Гомология конечностей туловища аномалокаридид, выявленная гигантским фильтратором с парными закрылками». Nature . 522 (7554): 77–80. Bibcode :2015Natur.522...77V. doi :10.1038/nature14256. PMID  25762145. S2CID  205242881.
  25. ^ ab Xian-Guang H, Bergström J, Ahlberg P (1995-09-01). «Аномалокарис и другие крупные животные в фауне Чэнцзян нижнего кембрия на юго-западе Китая». GFF . 117 (3): 163–183. Bibcode : 1995GFF...117..163X. doi : 10.1080/11035899509546213. ISSN  1103-5897.
  26. ^ ab Pates S, Daley AC, Edgecombe GD, Cong P, Lieberman BS (2019). «Систематика, сохранение и биогеография радиодонтов из южной части Большого Бассейна, США, в течение верхнего Дайерана (кембрийский ряд 2, этап 4)». Статьи по палеонтологии . 7 : 235–262. doi :10.1002/spp2.1277. ISSN  2056-2799. S2CID  204260554.
  27. ^ ab Wu Y, Fu D, Ma J, Lin W, Sun A, Zhang X (2021). « Houcaris gen. nov. из раннего кембрия (этап 3) Chengjiang Lagerstätte расширил палеогеографическое распространение тамизиокаридид (Panarthropoda: Radiodonta)». ПалЗ . 95 (2): 209–221. Бибкод : 2021PalZ...95..209W. дои : 10.1007/s12542-020-00545-4. ISSN  1867-6812. S2CID  235221043.
  28. ^ Макколл, Кристиан (13 декабря 2023 г.). «Крупный пелагический лобоподий из кембрийского сланца Пиоче в Неваде». Журнал палеонтологии . 97 (5): 1009–1024. Bibcode : 2023JPal...97.1009M. doi : 10.1017/jpa.2023.63.
  29. ^ ab Zeng H, Zhao F, Zhu M (2022-09-07). " Innovatiocaris , полный радиодонт из раннего кембрийского лагерштетта Чэнцзян и его значение для филогении радиодонтов". Журнал Геологического общества . 180. doi :10.1144/jgs2021-164. ISSN  0016-7649. S2CID  252147346.
  30. ↑ Чжан М, Ву Ю, Линь В, Ма Дж, Ву Ю, Фу Д (апрель 2023 г.). «Amplectobeluid Radiodont Guanshancaris gen. nov. из нижнего кембрия (этап 4) Гуаньшань Лагерштетте в Южном Китае: биостратиграфические и палеобиогеографические последствия». Биология . 12 (4): 583. doi : 10.3390/biology12040583 . ПМЦ 10136193 . ПМИД  37106783. 
  31. ^ Liu J, Lerosey-Aubril R, Steiner M, Dunlop JA, Shu D, Paterson JR (2018-11-01). «Происхождение хищного питания у молодых эуартропод, выявленное кембрийским радиодонтаном». National Science Review . 5 (6): 863–869. doi : 10.1093/nsr/nwy057 . ISSN  2095-5138.
  32. ^ abcde Moysiuk J, Caron JB (август 2019 г.). «Новый радиодонт hurdiid из сланца Берджесс свидетельствует об эксплуатации кембрийских инфаунальных источников пищи». Труды. Биологические науки . 286 (1908): 20191079. doi :10.1098/rspb.2019.1079. PMC 6710600. PMID  31362637 . 
  33. ^ Moysiuk J, Caron JB (2021). «Исключительная многофункциональность в питательном аппарате среднекембрийского радиодонта». Paleobiology . 47 (4): 704–724. Bibcode : 2021Pbio...47..704M. doi : 10.1017/pab.2021.19 . ISSN  0094-8373. S2CID  236552819.
  34. ^ ab Sheppard KA, Rival DE, Caron JB (октябрь 2018 г.). «О гидродинамике хвостовых плавников аномалокариса». Интегративная и сравнительная биология . 58 (4): 703–711. doi :10.1093/icb/icy014. hdl : 1974/22737 . PMID  29697774.
  35. ^ abcdefghijklmn Daley AC, Edgecombe GD (январь 2014). "Морфология Anomalocaris canadensis из сланцев Берджесс". Журнал палеонтологии . 88 (1): 68–91. Bibcode : 2014JPal...88...68D. doi : 10.1666/13-067. S2CID  86683798.
  36. ^ abc Usami Y (январь 2006 г.). «Теоретическое исследование формы тела и характера плавания Anomalocaris на основе гидродинамического моделирования». Журнал теоретической биологии . 238 (1): 11–7. Bibcode : 2006JThBi.238...11U. doi : 10.1016/j.jtbi.2005.05.008. PMID  16002096.
  37. ^ ab Whittington HB, Briggs DE (1985). "Крупнейшее кембрийское животное, Anomalocaris, Burgess Shale, British Columbia". Philosophical Transactions of the Royal Society B (бесплатный полный текст). 309 (1141): 569–609. Bibcode :1985RSPTB.309..569W. doi : 10.1098/rstb.1985.0096 .
  38. ^ Briggs DE (май 1994). «Гигантские хищники из кембрия Китая». Science . 264 (5163): 1283–4. Bibcode :1994Sci...264.1283B. doi :10.1126/science.264.5163.1283. PMID  17780843.
  39. ^ abcdef Daley AC, Paterson JR, Edgecombe GD, García-Bellido DC, Jago JB (2013). Donoghue P (ред.). «Новая анатомическая информация об Anomalocaris из кембрийского сланца залива Эму в Южной Австралии и переоценка его предполагаемых хищных привычек». Palaeontology . 56 (5): 971–990. Bibcode :2013Palgy..56..971D. doi : 10.1111/pala.12029 .
  40. ^ Zeng H, Zhao F, Yin Z, Zhu M (2018-01-02). «Морфология разнообразных склеритов головы радиодонтанов из раннего кембрийского лагерштетта Чэнцзян, юго-запад Китая». Журнал систематической палеонтологии . 16 (1): 1–37. Bibcode : 2018JSPal..16....1Z. doi : 10.1080/14772019.2016.1263685. ISSN  1477-2019. S2CID  133549817.
  41. ^ Лю Цюй (2013-09-01). «Первое открытие аномалокаридидных конечностей из формации Баланг (кембрийский ряд 2) в Хунани, Китай». Alcheringa: Австралазийский журнал палеонтологии . 37 (3): 338–343. Bibcode :2013Alch...37..338L. doi :10.1080/03115518.2013.753767. ISSN  0311-5518. S2CID  129212098.
  42. ^ Флеминг Дж. Ф., Кристенсен Р. М., Соренсен М. В., Парк ТС, Аракава К., Блакстер М. и др. (декабрь 2018 г.). «Молекулярная палеонтология освещает эволюцию зрения экдизозойных». Труды. Биологические науки . 285 (1892): 20182180. doi :10.1098/rspb.2018.2180. PMC 6283943. PMID  30518575 . 
  43. ^ Vannier J, Liu J, Lerosey-Aubril R, Vinther J, Daley AC (май 2014 г.). «Сложные пищеварительные системы у ранних членистоногих». Nature Communications . 5 (1): 3641. Bibcode : 2014NatCo...5.3641V. doi : 10.1038/ncomms4641 . PMID  24785191.
  44. ^ De Vivo G, Lautenschlager S, Vinther J (16 декабря 2016 г.). Реконструкция ловкости конечностей аномалокаридид проливает свет на экологию радиодонтанов (отчет).
  45. ^ ab Hagadorn JW (август 2009 г.). "Откусывание кусочка Anomalocaris" (PDF) . В Smith MR, O'Brien LJ, Caron JB (ред.). Abstract Volume . Международная конференция по кембрийскому взрыву (Уолкотт, 2009 г.). Торонто, Онтарио, Канада: The Burgess Shale Consortium (опубликовано 31 июля 2009 г.). ISBN 978-0-9812885-1-2.
  46. ^ abcde Nedin C (1999). " Хищничество Anomalocaris на неминерализованных и минерализованных трилобитах". Геология . 27 (11): 987–990. Bibcode :1999Geo....27..987N. doi :10.1130/0091-7613(1999)027<0987:APONAM>2.3.CO;2.
  47. ^ Салех Ф., Ци Ч., Буатоис Л.А., Мангано М.Г., Пас М., Воше Р. и др. (март 2022 г.). «Биота Чэнцзян обитала в дельтовой среде». Nature Communications . 13 (1): 1569. Bibcode :2022NatCo..13.1569S. doi :10.1038/s41467-022-29246-z. PMC 8943010 . PMID  35322027. 
  48. ^ Недин, Кристофер (1995). Сланец залива Эму, ископаемое лагерштетт нижнего кембрия, остров Кенгуру, Южная Австралия.
  49. ^ Wang Y, Huang D, Hu S (2013-11-01). «Новые лобные придатки аномалокардид из биоты Гуаншань, восточная часть Юньнани». Chinese Science Bulletin . 58 (32): 3937–3942. Bibcode : 2013ChSBu..58.3937W. doi : 10.1007/s11434-013-5908-x . ISSN  1861-9541.
  50. ^ Джинс Дж. «Картографирование мировых месторождений типа сланцев Берджесс». www.virtualmuseum.ca . Получено 16 сентября 2019 г.
  51. ^ Цзяо Д.Г., Пейтс С., Лерози-Обрил Р., Ортега-Эрнандес Дж., Ян Дж., Лан Т., Чжан XG (2021). «Эндемичные радиодонты кембрийской биоты Гуаньшаня 4-й стадии Южного Китая». Acta Palaeontologica Polonica . 66 . дои : 10.4202/app.00870.2020 . ISSN  0567-7920.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Anomalocaris .