Дудлея , широко известная как liveforevers ( испанский : siemprevivas ) — род розеткообразующихсуккулентныхрастений семейства очитковых, Crassulaceae , состоящий примерно из 68 таксонов на юго-западе Северной Америки и на острове Гуадалупе . Виды бывают разных форм: некоторые большие и вечнозеленые , другие геофитные и листопадные . Тем не менее, несмотря на резкие различия во внешнем виде, большинство видов легко гибридизуются. Цветки Дудлеи имеют пятерку частей, лепестки имеют трубчатую , звездчатую и колокольчатую форму и при плодоношении наполнены крошечными яйцевидно-серповидными семенами.
Род развился как неоэндемик от предков рода очитков Sedum . Предки распространились на юг от очитка во время создания сухого летнего климата в регионе Калифорнии пять миллионов лет назад. Ранние ботаники классифицировали более крупные виды как Echeveria и Cotyledon , тогда как геофитные виды относили к Sedum . Таксономические усилия, начатые Джозефом Нельсоном Роузом и Натаниэлем Лордом Бриттоном , создали три рода; Все эти первоначальные роды в конечном итоге были отнесены к собственно Dudleya после исследований этого рода , проведенных Ридом Мораном . Филогенетические исследования этого рода все еще находятся на ранней стадии и осложняются тем фактом, что многие виды находятся под угрозой исчезновения и подвергаются чрезмерному вылову (браконьерству).
Дудлея — относительно малоизвестный род по сравнению с другими, более широко культивируемыми суккулентами; Совпадение интересов коллекционеров суккулентов, любителей местных растений и садоводов привело к более широкому культивированию многих видов в качестве декоративных растений . В дикой природе многие виды Dudleya уязвимы, поскольку освоение земель и браконьеры часто угрожают особо нишевым популяциям растений. Приготовленные растения часто отправляют в Восточную Азию , особенно в Южную Корею , где гибридизация и выращивание суккулентов очень популярны. Защитники природы , питомники и правительства борются с браконьерством Дудлеи посредством программ размножения и законов об охране.
Этот род — единственный таксон трибы Sedeae, у которого развилось симподиальное ветвление . [2]
Род традиционно делится на три подрода, два из которых раньше были собственными родами. Подроды состоят из Dudleya, Stylophyllum и Hasseanthus . [3] [4]
Одной из самых известных особенностей некоторых Дудлеев является их восковой налет. У многих видов листва покрыта эпикутикулярным воском или фариной. [5] Это восковое покрытие обычно белое, меловое и мучнистое, и оно является одноименным во многих эпитетах, таких как меловая дудлея , порошкообразный живой навсегда и гигантская меловая дудлея . Воск на гигантской меловой дудлее представляет собой поверхность с одним из самых высоких показателей отражения ультрафиолета, когда-либо обнаруженных у растений. При воздействии воды воск может покрывать капли на листьях, предотвращая их испарение. [10] Фарина в основном состоит из пентациклических тритерпеноидов . [11]
Другие представители, такие как D. viscida и D. anomala , имеют на листве прозрачный липкий слой. [12] Этот клейкий слой в конечном итоге помогает растению защитить свои листья от солнца, как и листья с «белым» воском. Он обеспечивает защиту от солнца, позволяя пыли прилипать к липкому слою листьев, который покрывает листву пылью и мусором, блокируя солнечное излучение. [13]
Самым ранним видом рода, описанным Адрианом Харди Хавортом в 1803 году, был Cotyledon caespitosa , который позже будет известен как Dudleya caespitosa . Тот же вид позже будет снова описан как семядоля Sedum Йозефом Францем фон Жакеном в 1811 году, а в 1840 году Томас Наттолл описал как Echeveria pulverulenta ( Dudleya pulverulenta ), так и Echeveria lanceolata ( Dudleya lanceolata ). Различное родовое размещение в этих ранних описаниях позволяет предположить, что таксономические разногласия по поводу рода возникли рано, причем некоторые из этих родовых размещений сохранились даже после надлежащего описания рода Бриттоном и Роузом. [3]
Пересмотр Натаниэлем Лордом Бриттоном и Джозефом Нельсоном Роузом североамериканских Crassulaceae перевернул многие ранние таксономические классификации: недавно созданный род Dudleya содержал 60 видов, из которых 41 был недавно описан Бриттоном и Роузом. Эти двое также определили родственные роды Stylophyllum , включающие 12 видов, и Hasseanthus , включающие 4 вида. Основные различия между Dudleya и Stylophyllum заключались в форме листьев, цветочной структуре и ориентации лепестков, в то время как Hasseanthus характеризовался другой вегетативной структурой и большим количеством нишевых адаптаций, в первую очередь клубневидными стеблями и листопадными листьями. [4]
В 1930-х годах Элвин Бергер пересмотрел статус Dudleya и Stylophyllum , включив его в групповой рейтинг внутри Echeveria , одновременно объединив роды Hasseanthus с Sedum . Частично это произошло из-за убеждения, что Dudleya произошла от Echeveria , расходящейся на север от Мексики, о чем свидетельствуют похожие трубчатые венчики, в то время как Hasseanthus обладал эстетическим сходством с Sedum , в первую очередь цветами с широко распростертыми лепестками. Считалось, что Stylophyllum занимал переходное положение между Дудлеей и Хассеантом . Эти выводы были широко приняты ботаниками в первой половине 20 века, пока не начали появляться надлежащие молекулярные и филогенетические анализы. [4]
В 1942 году Рид Моран , ботаник, давно интересующийся этими родами, предложил новый пересмотр таксонов. Моран признал Dudleya отличным от Echeveria и объединил Stylophyllum как подрод вместе с Eududleya (который был изменен на подрод Dudleya ). Моран по-прежнему признавал Hasseanthus отдельным родом, но понимал, что он тесно связан с Dudleya . С помощью цитолога Чарльза Х. Уля Моран пришел к выводу, что Дудлея и Хассеант были более связаны друг с другом, чем с Эхеверией или Очитком . [4]
Когда Моран и Уль провели дополнительные цитологические и таксономические исследования этого рода, стало ясно, что Hasseanthus также был подродом Dudleya , ссылаясь на кариологическое единообразие и образование гибридов между родами. [4] Напротив, хотя эхеверия и седум свободно гибридизуются внутри себя и друг с другом, все попытки гибридизировать дудлею с эхеверией потерпели неудачу. Уль пришел к выводу, что межродовых гибридов с Дудлеей, вероятно, не существует , полагая, что Дудлея отделилась от Эхеверии достаточно далеко, чтобы межродовой репродуктивный успех был маловероятен. Несмотря на исследования Уля, он все еще считал, что Дудлея эволюционировала к северу от Мексики вместе с Эхеверией , вероятно , за некоторое время до формирования летнего засушливого климата Калифорнии, что сделало Дудлею палеоэндемиком . [14]
Примерно в 1993 году было написано одно из единственных литературных описаний этого рода — « Справочник по Дудлее и Хассеанту » Пола Х. Томсона . [6] В книге Томпсон внес многочисленные изменения и корректировки в виды, а также описал несколько новых видов. Книга включала большое количество фотографий, подробные описания и садоводческие приемы ухода за Дудлеей, возникшие в результате длительного интереса к выращиванию, посещению и коллекционированию растений. Однако он не следовал рекомендациям Международного кодекса ботанической номенклатуры по описанию новых таксонов, отказавшись от обозначенных типовых образцов , что лишило законной силы его лечение. [15] Его трактовка также содержит обширный псевдонаучный материал, включая ссылки на затерянные континенты Атлантиду , Лемурию и Му , веру в то, что космические лучи и божественное вмешательство напрямую вызвали подсчет хромосом и эволюцию Хассеанта и Дудлеи , а также критику палеонтологов и научно признанный возраст Земли . [6]
Более поздние исследования поставили под сомнение представление о том, что Dudleya и Echeveria образовали две отдельные линии внутри Echeverioideae. Вместо этого Йоахим Тиде предположил, что Дудлея развилась совершенно независимо от Эхеверии , эволюционировав от родственников внутри клады Leucosedum , таких как Sedum moranii . Это делает Дудлею неоэндемиком , который появился недавно с формированием летнего засушливого климата в Калифорнии. Об этом свидетельствовали сходство орнаментации поверхности семян у Дудлеи и Очитка , в отличие от Эхеверии , и репродуктивная изоляция между Эхеверией и Дудлеей . [3] [16] [17]
Исследования XXI века подтвердили гипотезу о связи Дудлеи с очитком . Филогенетический анализ подтвердил эту гипотезу и пришел к выводу, что Dudleya намного ближе к североамериканским представителям Sedoideae , чем к Echeverioideae. Растение Sedum spathulifolium , которое сосуществует с Dudleya в Орегоне и Калифорнии, было показано в многочисленных филогенетических реконструкциях как родственный таксон Dudleya , хотя это может и не быть настоящим сестринским таксоном, поскольку необходимы более крупные выборки. Гипотеза Бергера о родстве Hasseanthus и Sedum все еще может оказаться верной, поскольку помимо морфологического сходства таксоны типа Hasseanthus могут быть базальными для рода. Однако по-настоящему убедительных доказательств значительных расхождений внутри Dudleya не существует, и остается неясным, какие группы являются базальными или производными. [18]
Род назван в честь Уильяма Рассела Дадли , первого руководителя кафедры ботаники Стэнфордского университета . [5] Термин «жить навсегда» может относиться к долговечности и выносливости некоторых растений в дикой природе. [21]
Название подрода Stylophyllum является намеком на карандашные листья типового вида [22] Stylophyllum edule , ныне известного как Dudleya edulis . [6]
Название подрода Hasseanthus получил в честь доктора Германа Э. Хассе , хирурга и коллекционера калифорнийской флоры. Dudleya virens subsp. Хассей также назван в его честь. [6]
Опылителями Dudleya являются в основном колибри и пчелы , хотя у некоторых видов это можно было предположить только по морфологии цветков. Род представляет широкий спектр разнообразных цветочных разновидностей, даже в пределах видовых комплексов . Цветки преимущественно гермафродитные , хотя у некоторых особей могут быть стерильные пыльники. Растения с длинными трубчатыми красноватыми цветками, в основном из подрода Dudleya , приспособлены к опылению с помощью колибри, тогда как короткие раскидистые желтые цветки благоприятствуют опылению насекомыми. Несмотря на эволюцию длинных цветков в сторону колибри, длинные цветки также не имеют недостатков в производительности в условиях опыления, состоящих исключительно из насекомых. Хотя длинные цветки могут обеспечить эволюционное преимущество для более эффективного опыления, для производства большего количества цветочной ткани требуется больше энергии. [24]
Морфология цветков Dudleya также соответствует вышеупомянутым группам Hasseanthus , Stylophyllum и Dudleya . Цветки Hasseanthus и Stylophyllum широкие, от белого до желтого цвета, раскидистые, при этом шмели и пчелы являются основными опылителями, а колибри - случайными опылителями. По мере того, как эти виды переходят в подрод Dudleya , лепестки начинают сливаться у основания, а цветки становятся трубчатыми и красными из-за связи с опылителями-колибри. Этот сдвиг среди опылителей соответствует большему объему нектара и более высокому содержанию энергии в соответствии с потребностями опылителей колибри. [3]
Морфология семян также различается у Дудлеи . У более крупных Дудлеи семена заметно мельче; вероятно, это результат эволюционного компромисса. Инвестиции в выращивание больших размеров позволяют растениям сохранять влагу в периоды засухи за счет энергии, затрачиваемой на воспроизводство. Другие причины меньшего размера семян также могут быть связаны с выделением ресурсов на вегетативное размножение через розетки-детки вместо полового размножения. Напротив, маленькие, незаметные представители типа Hasseanthus дают самые крупные семена в этом роде. Эти более крупные семена не распространены очень далеко, что способствует ограничению ареала подрода Hasseanthus . [7]
Виды Dudleya широко распространены и разнообразны в своем ареале, но обычно встречаются в обнажениях скал, скалах или на выемках дорог, где их листья помогают им хранить воду в условиях, слишком засушливых для большинства типов растений. Большинство из них маленькие и незаметные, когда не цветут. [5] Две преобладающие среды обитания, где можно встретить растения этого рода, — это побережье или горы. Дудлея предпочитает умеренные температуры, летний покой, зимние осадки и каменистую среду обитания, а это означает, что их можно найти в самых разных, разрозненных местах: от океанических обрывов на побережье Калифорнии до небесных островов в Аризоне. [3]
Регионы, где можно встретить Дадлею, включают Калифорнию , Аризону , прибрежные Сонору и Орегон , а также южную Юту и Неваду . [3] Разнообразие видов Dudleya сосредоточено в Южной Калифорнии и северной Нижней Калифорнии . [16]
В садоводстве Дудлею следует сажать под углом. [25] Это позволяет скопившейся воде стечь из гнездообразного центра растения, тем самым предотвращая микробное разложение. [26] Дудлею не следует поливать непосредственно сверху, так как это может повредить ее меловой налет, известный как фарина, который присутствует у многих видов. [6] [25]
В период выращивания с конца осени до начала весны полив следует производить часто, чтобы способствовать хорошему росту и развитию цветов. Растения, выращенные под воздействием осадков, при условии, что они находятся в средиземноморском климате, могут получить оптимальную влажность. Напротив, растения, выращиваемые в помещении или в теплицах, следует поливать, чтобы обеспечить максимальный рост растения. [6]
В период покоя, с конца весны до осени, полив следует ограничить интервалом в две недели, но не прекращать полностью. В природе растения могут полностью засыхать в период покоя. [25] Лиственные представители рода из группы Hasseanthus вообще не следует поливать во время покоя. [6]
Среда выращивания должна стараться имитировать предпочтительную почву каждого вида в природе. Самым важным элементом среды является хороший дренаж. [25] Хороший дренаж важен, так как Дудлея очень восприимчива к плесени и грибкам. Скорость высыхания среды должна определяться количеством тени в этом месте, что влияет на скорость испарения почвы. Таким образом, хорошо затененная Дудлея должна иметь отличный дренаж. [6]
Для поддержания хорошего цвета и роста можно использовать удобрения, но их следует разбавлять. [6] [27]
Глина предпочтительнее пластиковых горшков при выращивании растений из-за преимуществ дренажа воды. Пластиковые горшки также могут убить растения из-за перегрева корней. [6]
Главными вредителями Дудлеи являются мучнистый червец и тля . [28] [29] Мучнистая роса также была зафиксирована у культурной Дудлеи . [30]
Количество тени, необходимое для вида Dudleya, зависит от местоположения. Растениям, растущим в прибрежных регионах, может вообще потребоваться небольшая тень, тогда как растениям, растущим в пустынях, внутренних долинах и горах, потребуется тень. Большинству растений этого рода понравятся участки, выходящие на север, и тень в жаркий день. В летние месяцы 50% тень может быть полезной для растений. Если холодоустойчивая Дудлея выращивается во время заморозков или снега, ее следует притенять, чтобы не повредить растение, так как быстрая оттепель может оказаться губительной. [6]
В отличие от родственных им родов Echeveria , многие Дудлеи нельзя размножать листовыми черенками. Размножение в основном осуществляется отводками , проращиванием семян или в питомниках культурой тканей растений. [6]
Семена дудлеи имеют серповидную форму и почти микроскопичны, их можно собрать, взяв высушенные цветочные бутоны и раздавив внутри семяпочки, которые могут содержать сотни семян. Семена можно высевать в беспочвенную среду, например пемзу или вермикулит , после чего прорастание может произойти в течение от недели до 10 дней. [31]
Вегетативное размножение может происходить несколькими способами: [6]
Коренные народы регионов Кумеяай и Пайпай использовали этот род как в лечебных , так и в сельскохозяйственных целях. Нежные, сочные листья жевали, чтобы облегчить жажду , или использовали для лечения мозолей и мозолей . Распускающиеся соцветия на ранних стадиях развития использовались в пищу, они имели сладкий вкус и сочную текстуру. Корни растирали и замачивали в воде, используя в качестве вяжущего средства , чтобы «подтянуть десны». Корни также варили целиком как отвар при астме. [23] [34]
Нескольким видам Dudleya угрожает застройка городов в прибрежной Калифорнии и Мексике, а также лесные пожары , вызванные антропогенной деятельностью . Однако одной из наиболее серьезных угроз для видов Dudleya является браконьерство , частично вызванное спросом со стороны восточноазиатских коллекционеров суккулентов , платящих выгодные цены за определенные виды Dudleya . [35]
Популяция Verity’s liveforever ( Dudleya verityi ), которая была практически уничтожена во время весеннего пожара 2013 года , стала мишенью браконьеров. [36] [37]
Остров Седрос живет навсегда ( Dudleya pachyphytum ) – редкий и чрезвычайно специализированный вид дудлеи, эндемичный для острова Седрос . В 2016 году граждане Кореи начали переезжать в Баия-Тортугас, местность в Южной Нижней Калифорнии , чтобы способствовать браконьерству и доставке растений. [38] Этот вид оказался под серьезной угрозой после того, как мексиканские солдаты обнаружили браконьеров, увезших около 5000 розеток в тягаче с прицепом. [39] Было подозрение, что браконьеры добрались до места обитания суккулента на вертолете, поскольку D. pachyphytum занимает почти недоступную среду обитания. [40] В 2019 году гибель и ранения нескольких рыбаков из Баия-Тортугас , находившихся на острове Седрос, предположительно стали результатом торговли людьми в Дадлее , конфликта с картелем Синалоа или того и другого. [41] В 2020 году ВМС Мексики во Втором военно-морском регионе сообщили, что два рыбака были убиты после того, как возник спор по поводу незаконного оборота редкого растения. [42] [43]
Салат Блеф ( Dudleya Farinosa ) также стал объектом нападения браконьеров во время многочисленных крупномасштабных операций. Размер браконьерства не является особенно редким, но представляет серьезную экологическую угрозу. Начиная с 2017 года Таможенно-пограничная служба США совместно с Департаментом рыболовства и дикой природы Калифорнии обнаружили большие объемы D. Farinosa , вывозимые из страны. Граждане Южной Кореи и Китая были арестованы за контрабанду D. Farinosa. По словам владельцев питомников, ответственных за легальный экспорт Дудлеи , покупатели в Азии предпочитали растения прямо из дикой природы из-за эстетического качества их длинных каудисов и выветрившихся листьев. [44] [45]
Сообщается, что подсвечник дудлея ( Dudleya candelabrum ), родом из северных Нормандских островов , стал жертвой браконьерства, при этом воры переправляли растения в Южную Корею. [46] [47]
В ответ на браконьерство Дудлеи член Ассамблеи штата Калифорния Крис Уорд предложил законопроект AB-223, спонсируемый Калифорнийским обществом коренных растений , который сделает незаконным браконьерство Дудлеи с государственных или частных земель без разрешения. [48] Калифорнийское общество коренных растений и защитники природы также инициировали программы размножения, чтобы перенасытить рынок в качестве средства сдерживания браконьеров. [31] [33] 28 сентября 2021 года губернатор Гэвин Ньюсом подписал закон AB-223. [49]
Зеленую «форму» этого вида, вероятно, следовало бы выделить в отдельный вид, но в описании П. Х. Томсона, по-видимому, отсутствует обозначенный тип, и его публикация может быть недействительной.
Дадлеи также известны как «вечные» из-за их индивидуального долголетия и выносливости — несколько обманчивое название, учитывая редкость многих видов.
В недавнем тепличном исследовании, проведенном в Санта-Крус, штат Калифорния, Стивеном Маккейбом и Рэйчел Ормс, D. parva была выращена из листьев растения, что сделало его единственным известным видом подрода Dudleya, демонстрирующим такое поведение ( Маккейб в лит. 2008а).
В 2020 году в социальных сетях сообщалось о поставках канделябров Dudleya (подсвечник liveforever), собранных из Калифорнии и предназначенных для продажи в Корее. Действие Candleholder liveforever ограничено островами Сан-Мигель, Санта-Роза и Санта-Крус у побережья округа Вентура.
Например, в 2020 году в социальных сетях появились сообщения о том, что партии дудлеи с подсвечниками (Dudleya candelabrum), вида, обитающего только на островах Сан-Мигель, Санта-Роза и Санта-Крус у побережья округа Вентура, предназначались для продажи за границу.
СМИ, связанные с Дудлеей, на Викискладе?
.jpg/1280px-2017-08-19-13.55.44_ZS_PMax_Dudleya_anthonyi%E2%80%941%E2%80%94DxO_(36281178490).jpg)
