stringtranslate.com

Молочайные

Цветки молочай харациас

Молочайные ( / j uː ˈ f oʊ r b iː ˌ eɪ s i ˌ aɪ , -s iː ˌ iː / ), семейство Молочайные , — большое семейство цветковых растений . На английском языке их также обычно называют euphorbias , [2] что также является названием типового рода семейства . Большинство молочайов, таких как Euphorbia paralias , являются травами , но некоторые, особенно в тропиках , представляют собой кустарники или деревья , например Hevea brasiliensis . Некоторые из них, такие как Euphorbia canariensis , [3] : 206,  являются сочными и напоминают кактусы из-за конвергентной эволюции . [4] Это семейство имеет космополитическое глобальное распространение . Наибольшее разнообразие видов наблюдается в тропиках; однако молочайные также имеют множество видов в нетропических районах всех континентов, кроме Антарктиды .

Описание

Циатия Euphorbia baylissii
Кротон сорт Петра

Листья очередные, редко супротивные, с прилистниками . В основном они простые, но там, где они сложные, всегда пальчатые , а не перистые . Прилистники могут быть редуцированы до волосков , желез или шипов , а у суккулентных видов иногда отсутствовать.

Растения могут быть однодомными и двудомными . Радиально-симметричные цветки однополые, мужские и женские цветки обычно находятся на одном растении. Как и следовало ожидать от такой большой семьи, структура цветков весьма разнообразна. Тычинок (мужских органов) насчитывается от одной до 10 (и даже больше) . Женские цветки гипогинные , то есть с верхними завязями .

Роды трибы Euphorbieae , подтрибы Euphorbiinae ( Euphorbia и близкие родственники) демонстрируют узкоспециализированную форму псевдоцвета («ложный цветок», состоящий из нескольких настоящих цветков), называемую циатием . Обычно это небольшая чашеобразная обертка , состоящая из сросшихся прицветников и периферических нектарных желез, окружающих кольцо мужских цветков, каждый из которых состоит из одной тычинки. В середине циатия располагается женский цветок — одиночный пестик с разветвленными рыльцами . Вся эта композиция напоминает один цветок.

Плод обычно шизокарпий , но иногда костянка . Типичным шизокарпием является регма, капсульный плод с тремя или более клетками, каждая из которых при созревании взрывается, разбрасывая мелкие семена.

Семейство содержит большое разнообразие фитотоксинов (токсичных веществ, вырабатываемых растениями), включая дитерпеновые эфиры , алкалоиды и цианогенные гликозиды (например, корневые клубни маниоки ). Семена клещевины Ricinus communis содержат высокотоксичный углеводсвязывающий белок рицин . [5]

Молочный латекс характерен для подсемейств Euphorbioideae и Crotonoideae , а латекс каучукового дерева Hevea brasiliensis является основным источником натурального каучука. Латекс ядовит для Euphorbioideae, но безвреден для Crotonoideae. [ нужна цитация ] Белая мангровая заросль, также известная как мангровый латекс «слепой для глаз» ( Excoecaria agallocha ), вызывает образование волдырей при контакте и временную слепоту при попадании в глаза, отсюда и его название. Латекс молочая использовался как слабительное .

Молекулярные исследования XXI века показали, что загадочное семейство Rafflesiaceae , принадлежность которого лишь недавно было признано принадлежащим к порядку Malpighiales , происходит от молочайных. [6]

Молочайные однодомны и открыто опыляются , поэтому самонесовместимость встречается редко - хотя об этом сообщалось в прошлом, по-видимому, это было ошибкой. Его отсутствие или неполное наличие у травянистых Chamaesyce подтверждено Эренфельдом, 1976 г., гевеей Бухармоном, 1962 г., и Манихотом Дженнингсом, 1963 г. и Джорджем и Шифрисом, 1967 г. [7]

Таксономия

Семейство Молочайные является пятым по величине семейством цветковых растений [8] и насчитывает около 7500 видов [9] , объединенных в 300 родов, [8] 37 триб и три подсемейства: Acalyphoideae , [8] Crotonoideae и Euphorbioideae . [10] Среди старейших окаменелостей группы можно назвать перминерализованный плод Euphorbiotheca deccanensis из межтрапповых слоев Индии, датируемый поздним маастрихтом в конце мелового периода, около 66 миллионов лет назад. [11]

Использование и токсичность

Некоторые виды молочайных имеют экономическое значение, например, маниока ( Manihot esculenta ), клещевина ( Ricinus communis ), барбадосский орех ( Jatropa curcas ) и каучуковое дерево Пара ( Hevea brasiliensis ). Многие из них выращиваются как декоративные растения , например, пуансеттия ( Ephorbia pulcherrima ) или садовый кротон ( Codiaeum variegatum ). Молочай листовой ( Ephorbia esula ) и китайский жир ( Triadica sebifera ) являются инвазивными сорняками в Северной Америке. [12]

Семена клещевины ( Ricinus communis L. ) содержат чрезвычайно сильный токсин рицин.

Хотя некоторые виды молочайных использовались в традиционной медицине [13] , по состоянию на 2019 год не существует строгих клинических доказательств того, что экстракты молочайных эффективны для лечения каких-либо заболеваний.

Есть данные, что эвфол, тетрациклический тритерпеновый спирт и основной компонент сока лекарственного растения Euphorbia tirucalli , обладает противораковой активностью. [14] Анализ токсикологического скрининга ингибирующего действия и биологической активности эуфола показал концентрационно-зависимое цитотоксическое действие на линии раковых клеток с более чем пятикратной разницей в значениях IC50 в некоторых клеточных линиях. Лечение Юфолом имело более высокий индекс селективной цитотоксичности (0,64–3,36), чем темозоломид (0,11–1,13), и снижало как пролиферацию, так и подвижность клеток. Эуфол также проявлял противоопухолевую и антиангиогенную активность in vivo, используя анализ на хориоаллантоисной мембране цыпленка, с синергетическими взаимодействиями темозоломида в большинство клеточных линий. В заключение, эуфол оказывает цитотоксичность in vitro и in vivo против клеток глиомы посредством нескольких путей развития рака, включая активацию гибели клеток, связанной с аутофагией. [15]

Многочисленные виды молочайных занесены в базу данных ядовитых растений Управления по контролю за продуктами и лекарствами США главным образом из-за токсичного сока. [16]

Фитохимия

Фитохимические вещества , обнаруженные в видах молочайных, включают дитерпеноиды , терпеноиды , флавоноиды , алкалоиды, дубильные вещества , нерифолины (также обнаруженные в олеандре ), циклоартенол , лектин и тараксерол , среди других. [13] [17]

Сохранение

Некоторые виды этого семейства находятся под угрозой исчезновения. [18] [19] К ним относятся виды Euphorbia E. appariciana , E. attastoma , E. Crossadenia , [20] и E. Gymnoclada .

Рекомендации

  1. ^ Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x .
  2. ^ «Определение ЭУФОРБИИ». Словарь Мерриам Вебстер . Проверено 10 июня 2019 г.
  3. ^ Брамвелл, Д.; Брамвелл, З. (2001). Дикие цветы Канарских островов (2-е изд.). Мадрид: Руэда. ISBN 978-8472071292.
  4. ^ Наташа Нгуен (2014). «Конвергентная эволюция кактусов и молочайов» . Проверено 31 марта 2007 г.
  5. ^ Ведин Г.П., Нил Дж.С., Эверсон Г.В., Крензелок Э.П. (май 1986 г.). «Отравление клещевиной». Американский журнал неотложной медицины . 4 (3): 259–261. дои : 10.1016/0735-6757(86)90080-X. ПМИД  3964368.
  6. ^ Баум, Дэвид А.; Вурдак, Кеннет Дж.; Никрент, Дэниел Л.; Латвис, Марибет; Дэвис, Чарльз К. (30 марта 2007 г.). «Цветочный гигантизм у Rafflesiaceae». Наука . 315 (5820): 1812. Бибкод : 2007Sci...315.1812D. дои : 10.1126/science.1135260 . ISSN  0036-8075. PMID  17218493. S2CID  27620205.
  7. ^ Вебстер, Г.Л. (2014). «Молочайные». В Кубицки, Клаус (ред.). Семейства и роды сосудистых растений - Том XI - Цветковые растения, эвдикоты - Malpighiales . Гейдельберг : Спрингер . стр. 51–216/х+331. ISBN 978-3-642-39416-4. ОСЛК  868922400. ISBN  978-3-642-39417-1 . ISBN 3642394167 . 
  8. ^ abc Гиллеспи, Линн Дж.; Армбрустер, В. Скотт (1997). «Вклад во флору Гайаны: Далечампия, Гематостемон, Омфалея, Пера, Плукенетия и Трагия (Euphorbiaceae) с примечаниями о подсемействе Acalyphoideae». Вклад Смитсоновского института в ботанику (86): 6. doi : 10.5479/si.0081024X.86 . Проверено 21 мая 2018 г.
  9. ^ «Список растений: Молочайные». Королевский ботанический сад Эдинбурга и ботанический сад Миссури . Проверено 31 марта 2017 г.
  10. ^ Гурчаран Сингх (2004). Систематика растений: комплексный подход . Энфилд, Нью-Хэмпшир: Научные издательства. ISBN 1-57808-351-6.
  11. ^ Ребэк, Рэйчел Г.; Капгейт, Дашрат К.; Вурдак, Кен; Манчестер, Стивен Р. (01 февраля 2022 г.). «Плоды молочайных из позднемеловых деканских межтрапповых слоев Индии» . Международный журнал наук о растениях . 183 (2): 128–138. дои : 10.1086/717691. ISSN  1058-5893. S2CID  239507275.
  12. ^ Гукер, Кори Л. (2010). «Молочай эсула». Информационная система по последствиям пожаров, Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Исследовательская станция Роки-Маунтин, Лаборатория пожарных наук. Архивировано из оригинала 20 мая 2022 года . Проверено 10 июня 2019 г.
  13. ^ аб Мондал, Суманта; Гош, Дебджит (2016). «Полный обзор слепых мангровых зарослей Excoecaria Agallocha L. (Euphorbiaceae): этноботаника, фитохимия и фармакологические аспекты». Фармакогнозические обзоры . 10 (20): 123–138. дои : 10.4103/0973-7847.194049 . ПМЦ 5214557 . ПМИД  28082796. 
  14. ^ Круз, Л.С.; Де Оливейра, TL; Канунфре, CC; Палудо, Канзас; Миноццо, БР; Престес, AP; Ван, М.; Фернандес, Д.; Сантос ФАД; Манда, В.К.; Хан, С.И.; Али, З.; Де Мессиас-Разум, IJ; Авула, Б.; Хан, Айова; Белтрам, Флорида (2018). «Фармакокинетика и цитотоксическое исследование эвфола из латекса Euphorbia umbellata (Bruyns) Pax». Фитомедицина . 47 : 105–112. doi :10.1016/j.phymed.2018.04.055. PMID  30166094. S2CID  52132966.
  15. ^ Сильва ВАО; Роза, Миннесота; Миранда-Гонсалвес, В.; Коста, AM; Тансини, А.; Евангелиста, А.Ф.; Мартиньо, О.; Карлони, AC; Джонс, К.; Лима, Япония; Пиановский, Л. Ф.; Рейс, РМ (2019). «Эуфол, тетрациклический тритерпен из Euphorbia tirucalli, индуцирует аутофагию и повышает чувствительность к цитотоксичности темозоломида на клетках глиобластомы». Исследуемые новые лекарства . 37 (2): 223–237. дои : 10.1007/s10637-018-0620-y. hdl : 1822/57883 . PMID  29931585. S2CID  49329684.
  16. ^ "База данных ядовитых растений FDA" . Управление по контролю за продуктами и лекарствами США. 2019. Архивировано из оригинала 15 октября 2021 года . Проверено 10 июня 2019 г.
  17. ^ Мали, Прашант Ю.; Панчал, Шитал С. (2017). «Euphorbia neriifolia L.: Обзор ботаники, этномедицинского использования, фитохимии и биологической активности». Азиатско-Тихоокеанский журнал тропической медицины . 10 (5): 430–438. дои : 10.1016/j.apjtm.2017.05.003 . ISSN  1995-7645. ПМИД  28647179.
  18. ^ Олсон, Марк Э.; Ломели С., Хосе А.; Качо, Н. Ивалу (2005). «Угроза исчезновения клады Pedilanthus (Euphorbia, Euphorbiaceae), с особым упором на недавно вновь открытый E. conzattii (P. pulchellus)». Американский журнал ботаники . 92 (4): 634–641. дои : 10.3732/ajb.92.4.634. ISSN  0002-9122. ПМИД  21652441.
  19. ^ Рёнстед, Нина; Хорн, Джеймс В.; Симонсен, Хенрик Тофт; Нильссон, Никлас; Грейс, Олуэн М.; Саслис-Лагудакис, К. Харис; Эрнст, Мадлен (28 июля 2016 г.). «Эволюционное предсказание лечебных свойств рода Euphorbia L». Научные отчеты . 6 : 30531. Бибкод : 2016NatSR...630531E. дои : 10.1038/srep30531. ISSN  2045-2322. ПМЦ 4964329 . ПМИД  27464466. 
  20. ^ Зая, Дэвид Н.; Хау, Генри Ф. (2009). «Аномальное коВитри из Кентукки: мегафаунистический фрукт, вымирающий?». Экология . Экология: Springer-Verlag. 161 (2): 221–226. Бибкод : 2009Oecol.161..221Z. CiteSeerX 10.1.1.536.3841 . дои : 10.1007/s00442-009-1372-3. PMID  19488788. S2CID  18015. 

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с молочайными .