Ferugliotheriidae — одно из трёх известных семейств отряда Gondwanatheria , загадочной группы вымерших млекопитающих . Gondwanatheres были классифицированы как группа неопределенного родства или как члены Multituberculata , основного вымершего отряда млекопитающих. Самый известный представитель Ferugliotheriidae — род Ferugliotherium из позднемеловой эпохи в Аргентине . Второй род, Trapalcotherium , известен по одному зубу, первому нижнему коренной форме ( коренной зуб), из другого позднемелового местонахождения в Аргентине. Другой род, известный по одному зубу (в данном случае, четвертому нижнему премоляру ), Argentodites , был сначала описан как неродственный мультитуберкулят, но позже идентифицирован как возможно родственный Ferugliotherium . Наконец, один зуб из палеогена Перу , LACM 149371 , возможно , последний верхний коренной зуб, и недавний экземпляр из Мексики [1] могут представлять собой родственных животных.
Феруглиотерииды известны по изолированным, низкокоронковым ( брахидонтным ) зубам и, возможно, фрагменту нижней челюсти. По оценкам, феруглиотерий весил 70 г (2,5 унции). Резцы длинные, распростертые и содержат полосу эмали только на части зуба. Фрагмент челюсти содержит длинную лунку для резца и лезвиевидный четвертый нижний премоляр, напоминающий таковой у мультитуберкулятов. Премоляр аргентодитов аналогичен. Два верхних премоляра также напоминают многобугорчатые зубы, но вопрос о том, относятся ли эти премоляры к Ferugliotheriidae, остается спорным. Молариформы прямоугольные, брахидонтные, состоят из продольных рядов бугорков , соединенных поперечными гребнями и разделенных поперечными бороздами. Нижние коренные зубы имеют два ряда бугров, а единственный известный предполагаемый верхний молярный ряд - три. Зубы с низкой коронкой и лопаткообразные зубы, наблюдаемые у феруглиотериидов, возможно, были эволюционными предшественниками зубов с высокой коронкой ( гипсодонт ) другого семейства гондванатеров, Sudamericidae .
Большинство феруглиотериидов происходят из позднемеловой эпохи ( кампан - маастрихтский период, 84–66 миллионов лет назад или млн лет назад) в Аргентине, где они, возможно, жили в болотистой или морской прибрежной среде. Они сосуществовали с млекопитающими, такими как дриолестоиды , и множеством других животных, включая динозавров. Феруглиотерииды могли быть травоядными или всеядными .
Первый обнаруженный член семейства Ferugliotheriidae, Ferugliotherium Windhauseni , был назван в 1986 году аргентинским палеонтологом Хосе Ф. Бонапартом на основе зуба из позднемеловой формации Лос-Аламитос в Аргентине. [2] Бонапарт поместил Ferugliotherium как единственного члена нового семейства Ferugliotheriidae, которое он предварительно отнес к отряду Multituberculata , большой группе вымерших млекопитающих (отличных как от однопроходных , так и от териан , двух основных групп ныне живущих млекопитающих), которая была особенно широко распространен на северных континентах ( Лавразия ), но никогда ранее не встречался на юге ( Гондвана ). [3] В 1990 году Бонапарт назвал еще один вид, Vucetichia gracilis , из Лос-Аламитоса. [4] Он поместил его в семейство Gondwanatheriidae вместе с Gondwanatherium , другим млекопитающим Лос-Аламитоса, в отряд Gondwanatheria , который также содержал семейство Sudamericidae , тогда с единственным родом Sudamerica . Бонапарт считал гондванатеров, вероятно, наиболее близкими родственниками ксенартранов ( ленивцев, броненосцев и муравьедов) внутри группы под названием Paratheria . [5]
Также в 1990 году Бонапарт объединил семейство Gondwanatheriidae с Sudamericidae и вместе с Дэвидом Краузе переопределил Gondwanatheria как мультитуберкулезный подотряд, включавший как Ferugliotheriidae, так и Sudamericidae, тем самым отвергнув родство между гондванатерами и ксенартранами. [6] Краузе, Бонапарт и Зофия Килан-Яворовска заново описали Ferugliotherium в 1992 году и предположили, что зубы, на которых основана Vucetichia , возможно, были изношенными экземплярами Ferugliotherium . [7] Они поместили Ferugliotherium среди мультитуберкулезных и предположили, что он может быть частью подотряда Plagiaulacoidea. [8] В следующем году Краузе подтвердил, что Vucetichia gracilis является синонимом Ferugliotheriumwindhauseni . [2] Вместе с Бонапартом он также предложил классифицировать гондванатеров как надсемейство (Gondwanatherioidea) внутри Plagiaulacoidea, включая семейства Ferugliotheriidae и Sudamericidae. [9] В 1996 году Килан-Яворовска и Бонапарт предварительно идентифицировали фрагмент нижней челюсти с мультибугоркоподобным четвертым нижним премоляром (p4) из Лос-Аламитоса как Ferugliotherium . [10] На основании морфологических особенностей фрагмента челюсти они утверждали, что гондванатерии не связаны тесно с какой-либо другой мультитуберкулезной группой, и, следовательно, поместили их в собственный подотряд Gondwanatheria. [11]
В 1999 году Розендо Паскуаль и его коллеги описали нижнюю челюсть южноамериканцев , которая ранее была известна только по изолированным зубам. Этот фрагмент челюсти показал, что жители Южной Америки имели по четыре молярных зуба на каждой стороне нижней челюсти, что больше, чем у любого мультитуберкулята, и, следовательно, они удалили гондванатеры из Multituberculata и считали их родство неопределенным. [12] Как следствие, Килан-Яворовска и ее коллеги исключили Gondwanatheria из мультитуберкулятов, но идентифицировали фрагмент челюсти и несколько верхних премоляров Ferugliotherium как неопределенные мультитуберкуляты в статье 2001 года и книге 2004 года. [13] Однако в 2009 году Ямила Гурович и Робин Бек идентифицировали эти окаменелости как Ferugliotherium и высказались в пользу тесной связи между гондванатериями (включая Ferugliotheriidae) и мультитуберкулятами. [14]
В 2000-х годах были описаны дополнительные представители Ferugliotheriidae. В 2004 году Франсиско Гоин и его коллеги описали единственный загадочный зуб из палеогена Перу, LACM 149371 ; по их лучшей оценке, он представлял собой представителя Ferugliotheriidae. [15] На основании единственного p4 Килан-Яворовска и ее коллеги в 2007 году назвали Argentoditescoloniensis из позднемеловой формации La Colonia в Аргентине как мультитуберкулезный вид, возможно, относящийся к подотряду Cimolodonta . [16] Гурович и Бек утверждали, однако, что p4 Argentodites существенно не отличался от такового в челюсти, которую они отнесли к Ferugliotherium , и что Argentodites был основан на образце либо Ferugliotherium , либо близкородственного животного. [17] Гильермо Ружье и его коллеги описали млекопитающих из формации Аллен , третьей аргентинской формации аналогичного возраста, в 2009 году, включая новый феруглиотериид, Trapalcotherium matuastensis . [18] Они также считали Argentodites вероятным родственником Ferugliotherium и предположили, что Ferugliotheriidae либо являются мультитуберкулезными, либо тесно связаны с ними. [19] Некоторые исследования выявили, что Ferugliotheriidae не связаны с остальной частью Gondwanatheria, а вместо этого гнездятся в составе Multituberculates. [20]
Феруглиотерииды известны по нескольким десяткам изолированных зубов и сомнительно выделенному фрагменту челюсти. Большинство окаменелостей относят к Ferugliotherium ; Trapalcotherium и Argentodites были описаны по одному зубу. [21] Их точная зубная формула неизвестна, но были идентифицированы резцы , премоляры и коренные зубы. Гурович предположил, что у феруглиотерия был один резец (возможно, два на верхней челюсти), не было клыков , один или два премоляра и по два коренных зуба с каждой стороны нижней и верхней челюсти. [22]
В отличие от судамерицид с очень высокой коронкой ( гипсодонт ), зубы феруглиотериид были с низкой коронкой ( брахидонты ). Более того, коренные формы судамерицид, как правило, крупнее и поддерживаются одним большим корнем, но более мелкие феруглиотерииды имеют как минимум два корня под молариформными. [9] По оценкам, феруглиотерий весил 70 г (2,5 унции). [23]
Резцы, известные только у Ferugliotherium , распростертые и длинные. Известны три нижних и четыре верхних резца. Как это обычно бывает у млекопитающих с резцами одинаковой формы (глириформными), нижние резцы более сжаты с боков, менее изогнуты, образуют больший угол между передней стороной и фасеткой стирания на кончике и имеют менее эллиптическую форму, чем верхние. . Эмалевая полоса ограничена стороной, обращенной к губам, как у нижних, так и у верхних резцов (нижняя сторона у нижних и верхняя сторона у верхних) . [24]
Образец MACN Pv-RN 975, впервые описанный Килан-Яворовской и Бонапартом в 1996 году, может быть фрагментом челюсти Ferugliotherium , хотя он также был идентифицирован как несвязанный мультитуберкулез. [25] Окаменелость сохранила лезвийный премоляр, идентифицированный как четвертый премоляр, и часть челюстной кости под ним. Между премоляром и резцом, который располагался бы перед ним, имеется диастема (промежуток ) . Альвеола (гнездо ) нижнего резца проходит через всю окаменелость. [26] P4 имеет восемь гребней по обе стороны от продольного гребня и поддерживается двумя корнями спереди и сзади. [27] P4, присвоенный Argentodites, также имеет восемь гребней с обеих сторон, которые спускаются от выступов на верхнем крае и корней спереди и сзади. По словам Килан-Яворовской и ее коллег, он отличается от MACN Pv-RN 975 своей округлой, а не угловой формой. [28] Однако Гурович и Бек объясняют эту разницу тем, что последний подвергся гораздо большему износу . [17]
Две окаменелости были интерпретированы как изолированные нижние премоляры Ferugliotherium , но ни одна из них до сих пор не считается таковой. [29] Два других зуба были идентифицированы как верхние премоляры Ferugliotherium ; как и фрагмент челюсти, они также могут представлять собой неопределенный мультитуберкулят. [25] Один из двух сохраняет два продольных ряда острий, из которых один содержит четыре, а другой - по крайней мере два острия. Другой сохранился хуже, но может представлять то же положение зуба. Эти зубы напоминают многобугорковые верхние премоляры. [30]
Известны четыре предполагаемых первых нижних молярных формы (mf1) Ferugliotherium [31] , и единственным известным зубом Trapalcotherium также считается mf1. [18] Ferugliotherium mf1s имеют примерно прямоугольную форму, с закругленными углами и несут два продольных ряда бугорков. В язычном ряду (на боковой стороне языка) четыре бугорка, а в губном ряду (на боковой стороне губ) — три. Бугорки соединены с бугорками другого ряда поперечными гребнями и отделены от бугорков своих рядов тремя поперечными бороздками. [32] Два сильно изношенных Ferugliotherium mf1 были первоначально идентифицированы Бонапартом в 1990 году как верхние коренные зубы Vuceticia gracilis . Один из двух сохранил корни; спереди и сзади имелось по два корня, сросшихся у основания. [33] mf1 Trapalcotherium отличается лишь в некоторых деталях; среди прочего, бугорки менее отличимы от гребней. [18] Единственным mf2 Ferugliotherium является голотип . Он имеет два ряда по два острия. Бугорки передней и задней пар соединены широким гребнем, а две пары разделены глубокой бороздой. [34] Поперечные гребни между бугорками, подобные тем, которые наблюдаются у феруглиотериид, не известны ни у одного мультитуберкулеза. [8] С другой стороны, общий рисунок бугорков и гребней по существу схож у Ferugliotherium , Gondwanatherium и Sudamerica , что указывает на их тесное родство. [35]
Считается, что один зуб Ferugliotherium представляет собой первый верхний коренной зуб (MF1). Он почти прямоугольной формы с тремя продольными рядами острий. В среднем ряду, ориентированном косо, пять бугорков, четыре бугра в одном из рядов сбоку от зуба и два или три в другом ряду сбоку. Как и у нижних моляров, бугорки соединены поперечными гребнями и разделены бороздами. [36] LACM 149371, загадочный, возможно, феруглиотериидный зуб из Перу, представляет собой треугольный зуб с шестью или семью выступами, которые соединены гребнями и окружают две глубокие ямки (бассейны) и третью, более мелкую ямку. [37]
Благодаря своим зубам с низкой коронкой, Ferugliotherium мог быть насекомоядным или всеядным, как и подобные мультитуберкулезные виды, такие как Mesodma , которые, как полагают, питались насекомыми, другими членистоногими, семенами и/или орехами. Износ зубов Ferugliotherium позволяет предположить, что животное, возможно, съело растительный материал. [38] Судамерициды с высокой короной, как полагают, были травоядными животными, питавшимися абразивной растительностью, хотя их точная диета неизвестна. [39] Считается, что в истории эволюции гондванатеров зубы гипсодонта произошли от предшественников брахидонтов. Гурович выдвигает гипотезу, что передние моляры судамерицид, возможно, произошли от лопастных премоляров, как это наблюдается у Ferugliotherium . [40]
Окаменелости аргентинских феруглиотериидов происходят из формаций Лос-Аламитос ( Ferugliotherium ), Ла-Колония ( Ferugliotherium и Argentodites ) и формации Аллен ( Trapalcotherium ). [41] Все трое примерно одного возраста и относятся к кампанскому периоду (84–71 млн лет назад) или, что более вероятно, к маастрихту (71–66 млн лет назад), но формация Ла Колония, возможно, немного моложе. [42] Формы Лос-Аламитос и Аллен могли откладываться в болотистой среде, [42] а среда отложения формаций Ла-Колония могла быть устьем реки , приливной равниной или прибрежной равниной . [43]
В каждой из трех формаций в фауне млекопитающих преобладает архаичная группа Dryolestoidea ; [44] Формация Лос-Аламитос также произвела судамерицид Gondwanatherium . [45] Только семь зубов млекопитающих были найдены в формации Аллен. [46] Все три также содержат останки множества других животных, включая динозавров, амфибий и рыб. [47]
Местонахождение окаменелостей Санта -Роза , где был найден LACM 149371, находится в регионе Укаяли в Перу. [48] Фауна Санта-Розы также содержит окаменелости различных уникальных видов сумчатых и гистрикогнатных грызунов, возможно, летучих мышей и некоторых нотонгулятов (уникальная вымершая группа южноамериканских копытных). [49] Возраст этой фауны неясен, и оценки варьируются от границы эоцена и олигоцена (~ 35 млн лет назад) до позднего олигоцена (~ 25 млн лет назад). [50] Млекопитающие Санта-Розы, возможно, жили в саванне , в которой были реки. [51]
Совсем недавно в формации Серро-дель-Пуэбло в Мексике был найден экземпляр , имеющий несколько сходств с феруглиотерием . Если это феруглиотериид, это расширит ареал клады до маастрихта Северной Америки . [52]
Ареал Ferugliotheriidae в целом более ограничен как по протяженности, так и по времени, чем у Sudamericidae; судамерициды были зарегистрированы от позднего мела до миоцена в Аргентине, позднего мела на Мадагаскаре и Индии, среднего эоцена Антарктиды и, возможно, мела в Танзании ( TNM 02067 , предварительно отнесенные к Sudamericidae). [53] Тем не менее, феруглиотерииды могут быть единственными гондванатериями, обитавшими в северном полушарии . [54]