Turbinellus floccosus , широко известный как чешуйчатая ваза , или иногда мохнатая , чешуйчатая или шерстистая лисичка , является кантареллоидным грибом семейства Gomphaceae , произрастающим в Азии и Северной Америке. Он был известен как Gomphus floccosus до 2011 года [1] , когда было обнаружено, что он лишь отдаленно связан с типовым видом рода, G. clavatus . Впоследствии он был перенесен из Gomphus в Turbinellus . Оранжевые шляпки плодовых тел в форме вазы или трубы могут достигать 30 см (12 дюймов) в высоту и 30 см (12 дюймов) в ширину. Нижняя поверхность, гимений , покрыта морщинами и гребнями, а не жабрами или порами, и имеет бледно-желтый или желтоватый или беловатый цвет.
T. floccosus образует симбиотические ( эктомикоризные ) отношения с различными типами хвойных , произрастающих в хвойных лесах по всей Восточной Азии, от Северной Кореи до Пакистана, и в Северной Америке, чаще на западе, в конце лета и осенью. Хотя они и имеют мягкий вкус, при употреблении в пищу они обычно вызывают желудочно-кишечные симптомы тошноты , рвоты и диареи . T. floccosus употребляется в пищу местными жителями северо-восточной Индии, Непала и Мексики.
Этот вид был впервые описан как Cantharellus floccosus в 1834 году американским микологом Льюисом Дэвидом де Швайницем , который сообщил о его произрастании в буковых лесах в Маунт-Поконо, штат Пенсильвания . [2] Его видовой эпитет происходит от латинского floccus , что означает «пучок или стая шерсти». [3] В 1839 году Майлз Джозеф Беркли назвал образец из Канады как Cantharellus canadensis на основе рукописи Иоганна Фридриха Клоцша , отметив его родство с C. clavatus . [4] Крупный образец, собранный в штате Мэн Чарльзом Джеймсом Спрагом, был описан как Cantharellus princeps в 1859 году Беркли и Мозесом Эшли Кертисом . [5] В 1891 году немецкий ботаник Отто Кунце переименовал Cantharellus canadensis в Trombetta canadensis , а C. floccosus — в Merulius floccosus . [6] [а]
Франклин Самнер Эрл сделал C. floccosus типовым видом нового рода Turbinellus в 1909 году, в который он поместил два других североамериканских вида. Он заметил, что эти три «составляют яркий и хорошо выраженный род, который, кажется, имеет больше общего с булавовидным видом Craterellus, чем со следующим родом, куда они всегда помещались». [8] Это не было широко принято, поскольку новая комбинация Эрла не была опубликована в соответствии с правилами номенклатуры . [9]
Американский миколог Элизабет Итон Морзе описал Cantharellus bonarii в 1930 году. Типовым местообитанием был Национальный парк Генерал Грант в округе Фресно, Калифорния . [10] В 1945 году C. floccosus и C. bonarii Морзе были перенесены в Gomphus Рольфом Сингером . [11] Родовое название происходит от древнегреческого γομφος , gomphos , что означает «пробка» или «большой клиновидный ноготь». [12] Алекс Х. Смит рассматривал членов Gomphus как две секции — Gomphus и Excavatus — внутри Cantharellus в своем обзоре лисичек в западной части Северной Америки 1947 года, поскольку он считал, что не было никаких постоянных характеристик, которые отличали бы эти роды. Мохнатая лисичка была помещена в последнюю секцию из-за ее чешуйчатой шляпки, отсутствия зажимных соединений и спор ржавого цвета . [13] Роджер Хайм отнес его к роду Nevrophyllum , прежде чем Э. Дж. Х. Корнер вернул его Гомфусу в 1966 году. [14]
Род Gomphus , наряду с несколькими другими в Gomphaceae, был реорганизован в 2010-х годах после того, как молекулярный анализ подтвердил, что старая классификация, основанная на морфологии, неточно отображала филогенетические связи. [14] [15] [16] Таким образом, род Turbinellus был возрожден, а таксон стал Turbinellus floccosus . Джакини также пришел к выводу, что G. bonarii — это тот же вид. [14]
T. floccosus получил общие названия чешуйчатая лисичка [17] , чешуйчатая лисичка , шерстистая лисичка [18] или мохнатая лисичка [19] , хотя он более тесно связан с вонючками, чем с настоящими лисичками [20] . В Непале на языке шерпов он известен как diyo chyau или khumbhe chyau , от слов diyo , что означает «масляная лампа», и chyau , что означает «гриб», поскольку плодовые тела имеют форму, похожую на местные масляные лампы. [21] В Мексике он известен как корнета или тромбета , или по местным словам oyamelnanácatl («еловый гриб», от науатль oyametl «пихта» и нанакатль «гриб»), [22] tlapitzal (происходит от tlapitzalli , науатль «труба») [22] или tlapitzananácatl в Тлашкале . [23]
Взрослые плодовые тела изначально цилиндрические, созревающие в форме трубы или вазы, достигающие до 30 см (12 дюймов) в высоту и ширину. [24] Четкой границы между шляпкой и ножкой нет . [13] Ножка может достигать 15 см (6 дюймов) в высоту и 6 см ( 2+1 ⁄ 2 дюйма ) в ширину, хотя он сужается к более узкому основанию. Он твердый у молодых экземпляров, хотя часто выдолблен личинками насекомых у старых. [24] На больших высотах из одной ножки могут вырастать два или три плодовых тела. Окрашенная в различные оттенки красновато-желтовато-оранжевого цвета, поверхность шляпки разбита на чешуйки, с промежутками между ними более желтыми, а сами чешуйки более оранжевыми. Самые красочные экземпляры встречаются в теплую влажную погоду. [13] Более старые экземпляры часто бледнее. [18]
Белая мякоть волокнистая и толстая, хотя истончается с возрастом. [13] Несколько хрупкая, иногда может стать коричневой при разрезании или ударе. Запах был описан как нечеткий или «землистый и сладкий», а вкус «сладкий и кислый». [24] Нижняя поверхность , несущая споры, нерегулярно складчатая, раздвоенная или ребристая, а не пластинчатая, и имеет бледно-желтый или желтоватый или беловатый цвет. [25] Эти гребни достигают 4 мм ( 1 ⁄ 8 дюйма) в высоту, [24] и являются нисходящими — они простираются ниже и спускаются вниз по прикреплению шляпки к ножке, хотя и нерегулярно. [13] Отпечаток спор коричневатый, споры эллипсовидные, с размерами 12,4–16,8 × 5,8–7,3 мкм . [25] Поверхность спор шероховатая, с орнаментом, который можно увидеть под микроскопом, окрасив его метиловым синим . [26]
Плодовые тела могут сохраняться в течение значительного времени, медленно растущие в течение месяца. Грибы в субальпийских и альпийских районах обычно имеют тяжелую форму с короткой ножкой, их рост замедляется в холодном климате. Эта последняя форма встречается на более низких высотах в более холодное время года. Смит дал ей название forma rainierensis . Напротив, грибы на низких высотах, например, в лесах секвойи , могут быстро расти и расширяться с большими шляпками, имеющими выступающие чешуйки. Смит описал более бледную форму с твердой ножкой из Сьерра -Невады как forma wilsonii . [13] Американский миколог Р. Х. Петерсен описал форму с оливковой шляпкой, которая в остальном идентична типичной форме. [27] Эти формы не признаются отдельными. [9]
Родственный Turbinellus kauffmanii , обнаруженный в западной части Северной Америки, выглядит похоже, но имеет бледно-коричневую шляпку. [20] Более молодые экземпляры последнего вида также имеют резкий запах. [13] Turbinellus fujisanensis , обнаруженный в Японии, является еще одним похожим видом, имеющим более мелкие споры, чем T. floccosus . [28] Gomphus clavatus внешне похож. [20]
Гриб, по-видимому, образует симбиотические ( эктомикоризные ) отношения с различными хвойными, включая пихту Дугласа ( Pseudotsuga menziesii ), виды пихты ( Abies ), такие как пихта моми ( Abies firma ), пихту европейскую ( A. alba ) и пихту хинганскую ( A. septicaum ), виды сосны ( Pinus ), такие как Pinus densiflora и тсуга западная ( Tsuga heterophylla ). [24] [27] В Мексике гриб ассоциируется с Abies religiosa [29] — микоризная связь между этими двумя видами была синтезирована в контролируемых лабораторных условиях. [30] T. floccosus более распространен в старых насаждениях деревьев и местах, где на лесной подстилке больше разложившейся древесины. [24]
Вид встречается в хвойных лесах Северной Америки, особенно в западных штатах, в конце лета и осенью. Наиболее распространен в дождливых районах Тихоокеанского Северо-Запада , [27] северной Калифорнии и Сьерра-Неваде. [18] Он также встречается по всей Азии, был зарегистрирован в Японии, [31] [32] Северной Корее, [33] Китае, [31] Тибете, [27] Индии, [34] Непале и Пакистане. [13] [31] Turbinellus floccosus иногда регистрировался на интродуцированных хвойных плантациях в Австралии. [35]
Turbinellus floccosus ядовит для некоторых людей, которые его едят, но другие употребляли его без каких-либо последствий. [36] Могут возникнуть тошнота, рвота и диарея, хотя иногда они задерживаются на 8–14 часов. Трикарбоновая кислота, известная как α-тетрадециллимонная кислота, может быть ответственна за экстремальные желудочно-кишечные симптомы. [25] [37] Лабораторные эксперименты показали, что она повышает тонус гладких мышц тонкой кишки морских свинок (подвздошной кишки), и что при введении крысам она приводит к мидриазу , слабости скелетных мышц и угнетению центральной нервной системы. [37] Turbinellus floccosus содержит более чем в два раза больше этой кислоты, чем родственный T. kauffmanii . [38]
Несмотря на свою токсичность, T. floccosus является одним из десяти диких грибов, наиболее широко потребляемых этническими племенами в Мегхалае , на северо-востоке Индии, [39] и высоко ценится народом шерпа в окрестностях национального парка Сагарматха в Непале. [21] Неизвестно, являются ли индийские популяции T. floccosus нетоксичными или у местных жителей выработался иммунитет к нему. [40] Его также любят в Мексике. [23] Американский миколог Дэвид Арора сообщил, что некоторым он понравился, хотя он чувствовал, что у него сильный кислый вкус. [18]
Плодовое тело T. floccosus вырабатывает оксилипин ( липиды, образующиеся при оксигенации жирных кислот ), который активен против грибковых патогенов растений Colletotrichum fragariae , C. gloeosporioides и C. acutatum . [41] Экстракты гриба показали в стандартных лабораторных тестах антимикробную активность против нескольких штаммов патогенов человека . [40] T. floccosus также содержит производное дикатехина спермидина пистилларин, соединение, которое ингибирует повреждение ДНК гидроксильными радикалами , образующимися в результате реакции Фентона . [42] Пистилларин отвечает за зеленый цвет, получаемый при нанесении солей железа на поверхность плодового тела. [26]