stringtranslate.com

Гамамелисовые

Hamamelidaceae , обычно называемое семейством гамамелисов , — семейство цветковых растений в порядке камнеломковых . Клада состоит из кустарников и небольших деревьев, расположенных в древесной кладе ядра камнеломковых. Более ранняя система, система Кронквиста , признала Hamamelidaceae в порядке гамамелидоцветных .

Описание

Hamamelidaceae отличаются от других семейств Saxifragales набором цветочных характеристик, которые в целом одинаковы для всех родов. К одинаковым характеристикам относятся прилистники, расположенные на стеблях с листьями, часто двурядными. [3] Роды обычно имеют двухплодолистный гинецей , хотя некоторые виды демонстрируют вариации. Другие характеристики включают многоклеточное рыльце с неглубокими сосочками или гребнями. [4]

Пыльники

Структура пыльника и способы его открытия считаются одними из важнейших особенностей в систематике и эволюции гамамелид. Пыльники у гамамелид в среднем короче, чем у других семейств камнеломковых. [3] Отверстия створок пыльника являются уникальными плеисморфными особенностями, которые контрастируют с простыми продольными щелями пыльников у высших гамамелид, где пыльца преимущественно переносится ветром. [5]

У представителей семейства Hamamelidaceae встречаются три типа пыльников:

Пыльца

Растения семейства Hamamelidaceae имеют липкую пыльцу , что могло повлиять на тип опыления, наблюдаемый в этом семействе. Опыление происходит преимущественно с помощью насекомых или ветра. Однако известно, что насекомоопыляемый род Disanthus опыляется ветром (хотя и неэффективно) в случае, если опылители не посещают его цветки. [6] Род Rhodoleia уникален тем, что он опыляется птицами. [5] [3] [7]

Структура пыльцы у низших Hamamelidae относительно однородна. Пыльцевые узоры трехбороздные [ 5] [3] с сетчатыми экзинами .

Цветы

Лепестки Hamamelidaceae обычно узкие и лентовидные. Исключение составляют роды Corylopsis и Rhodoleia , которые имеют лопатчатые или округлые лепестки. [5]

Цветки семейства Hamamelidaceae в основном обоеполые с околоцветниками, которые созревают в плоды, собранные в колоски, кисти или нешаровидные головки. [5] [3]

Системы разведения

Анемофильные группы внутри Hamamelidaceae часто являются андромоноэцными . Самонесовместимость является обычным явлением, но самосовместимость встречается в некоторых родах, таких как Hamamelis . [5]

Таксономия

Ископаемая летопись датируется эоценом . [ 8] Hamamelidaceae были установлены Брауном в 1818 году [1] как Hamamelideae, включающие четыре рода. [9] Филогенетическая связь Hamamelidaceae пересматривалась несколько раз с момента первой всеобъемлющей классификации семейства в 1930 году. [10] Это было прояснено в 1998 году молекулярно-филогенетической работой Angiosperm Phylogeny Group (APG), которая поместила семейство в порядок эвдикотовых Saxifragales . При этом одно из существующих подсемейств, Altingioideae, которое образовало базальную группу , было выделено в отдельное семейство в порядке Altingiaceae . [11]

Подразделение

Подсемейства

Инфрасемейная классификация Hamamelidaceae была спорной и претерпела ряд изменений, основанных на морфологии, наиболее известные из которых были пересмотрены Хармсом (1930) [10] и Эндрессом (1989). [5] [14] [15]

Морфологические и ДНК- исследования подтвердили монофилию Hamamelidoideae [16] [17] и признали разделение подсемейств Rhodoleioideae и Disanthoideae и недавно выделенных Mytilarioideae. [18] [14] [15] [19] [20] [21]

Отношения между Exbucklandioideae и другими подсемействами оказались спорными. Неразрешенная монофилия Exbucklandioideae и клад Disanthoideae, Rhodoleioideae, Exbucklandioideae или даже Mytilarioideae, являющихся сестринскими кладами Hamamelidoideae, могла быть результатом различных методологий ДНК, которые исследователи использовали для создания филогенетических деревьев, и включения или исключения определенных родов, используемых в качестве внешних групп в их анализе. Однако сестринские отношения Disanthoideae и Hamamelidoideae были хорошо подтверждены, [14] [17] [15] [22], хотя некоторые исследователи [16] не поддерживают это. Сильная поддержка выделения Altingioideae в семейство была признана учебниками [3] и группой филогении покрытосеменных . Исследования продолжают разрешать глубокие связи подсемейств внутри Hamamelidaceae путем включения целых или фрагментарных ископаемых свидетельств. [18] [20]

Hamamelidaceae содержит 27-30 родов и 80-140 видов, распределенных по пяти-шести подсемействам . Подсемействами являются Exbucklandioideae, Rhodoleioideae, Mytilarioideae, Disanthoideae, Hamamelidoideae и Altingioideae, которое было повышено до семейства Altingiaceae в некоторых недавних работах. [3] Многие из подсемейств монотипичны , и большинство видов лежат в пределах Hamamelidoideae, которое насчитывает 22 рода.

Давний вопрос о том, следует ли выделять Altingioideae в отдельное семейство, был рассмотрен и поддержан морфологическими и молекулярно-филогенетическими исследованиями. [2] [23] [3] [22] [24] Полученная в результате структура подсемейства была в конечном итоге определена в серии молекулярных исследований в конце 1990-х годов, в результате чего было выделено пять отдельных подсемейств, большинство родов которых относятся к номинативному подсемейству Hamamelidoideae: [9]

Подсемейства (количество родов)

Племена

Относительно большой размер подсемейства Hamamelidoideae и его дальнейшее подразделение на трибы также были предметом изучения и споров. В настоящее время признано шесть триб. Пересмотренная структура значительно сократила Hamamelideae до монотипного таксона, который ранее был далее разделен на подтрибы: [25]

Генера

Распространение и среда обитания

Hamamelidaceae были широко распространены в Северном полушарии в верхнем меловом и раннем третичном периоде . [5] [18] Четвертичное оледенение в Северном полушарии вызвало вымирание множества видов и ограничило распространение других. Hamamelidaceae были уничтожены в Европе вместе с многочисленными другими родами растений, которые не смогли избежать ледяных щитов из-за географии (Средиземное море и Альпы образовывали барьеры, которых не было в Северной Америке и Азии) [26]

Самое крупное подсемейство, Hamamelidoideae, сейчас распространено в Северной Америке , а также в Западной и Восточной Азии. Подтриба Hamamelidoideae Dicoryphinae сейчас ограничена африканским (включая Мадагаскар и Коморские острова ) и австралийским континентами. [26] [4] [14] Disanthoideae и Rhodoleioideae сейчас ограничены южным Китаем и Кавказским регионом. [26] Mytilarioideae ограничено восточной Азией. Altingioideae сейчас ограничено восточной Азией и западной Азией и Северной Америкой между центральной Мексикой и Белизом . [26] [23]

Ссылки

  1. ^ ab Brown 1818.
  2. ^ abc APG IV 2016.
  3. ^ abcdefgh Джадд, WS, Кэмпбелл, CS, Келлог, EA, Стивенс, PF и Донохью, MJ 2010. «Систематика растений: филогенетический подход, 3-е изд.». В [ред.], Систематика растений: филогенетический подход, 3-е изд . В [ред.]. Sinauer Associates, Inc., Массачусетс.
  4. ^ ab Эндресс, П.К. (1989). «Аспекты эволюционной дифференциации Hamamelidaceae и низших Hamamelididae». Систематика и эволюция растений . 162 (1–4): 193–211. doi :10.1007/BF00936917. S2CID  45506515.
  5. ^ abcdefghijk Эндресс 1989.
  6. ^ Xiao, Y.-A.; Neog, B.; Xiao, Y.-H.; Li, X.-H.; Liu, J.-C. & He, P. (2009). «Биология опыления Disanthus cercidifolius var. longipes, эндемичного и исчезающего растения в Китае». Biologia . 64 (4): 731–736. doi :10.2478/s11756-009-0122-7.
  7. ^ Гу, Л.; З. Ло; Д. Чжан и СС Реннер (2010). «Опыление воробьинообразными Rhodoleia Championii (Hamamelidaceae) в субтропическом Китае». Биотропика . 42 (3): 336–341. дои : 10.1111/j.1744-7429.2009.00585.x.
  8. ^ Людвигсен 2011.
  9. ^ ab Ли 1997.
  10. ^ ab Harms 1930.
  11. ^ АПГ I 1998.
  12. ^ Цзянь и др. 2008.
  13. ^ Стивенс 2019.
  14. ^ abcd Ли и др. 1999a.
  15. ^ abc Ли и др. 1999b.
  16. ^ ab Ши и др. 1998.
  17. ^ ab Qiu, Y.-L.; et al. (1998). «Филогенетика Hamamelidae и их родственных видов: экономичный анализ нуклеотидных последовательностей пластидного гена rbcL». International Journal of Plant Sciences . 159 (6): 891–905. doi :10.1086/297611.
  18. ^ abc Magallon, S.; Herendeen, PS & Crane, PR (2001). " Androdecidua endressii gen. et sp. nov., из позднего мела Джорджии (США): дальнейшее флористическое разнообразие Hamamelidoideae (Hamamelidaceae)". International Journal of Plant Sciences . 162 (4): 963–983. doi :10.1086/320770.
  19. ^ Чанг, HT (1979). «Гамамелидовые». Флора Reipublicae Popularis Sinicae . 35 : 36–116.
  20. ^ ab Magallon, S. (2007). «От ископаемых к молекулам: филогения и основная структура флоры эвдикотовых в Hamamelidoideae (Hamamelidaceae, Saxifragales)». Систематическая ботаника . 32 (2): 317–347. doi :10.1600/036364407781179617. S2CID  85920898.
  21. ^ Хуан, GL (1986). «Сравнительно-анатомические исследования древесин семейства гамамелидовых в Китае». Sunyatsenia . 1 : 24–26.
  22. ^ ab Pan, K.-Y.; Lu, A.-M. & Wen, J. (1990). «Характеристики эпидермиса листьев у Hamamelidaceae (sl)». Sunyatsenia . 28 : 10–26.
  23. ^ ab Ickert-Bond, SM; Pigg, KB & Wen, J. (2005). "Сравнительная морфология соплодий у Liquidambar (Altingiaceae) и ее эволюционное значение". American Journal of Botany . 92 (8): 1234–1255. doi : 10.3732/ajb.92.8.1234 . PMID  21646145.
  24. ^ Тахтаджан, А. 1997. «Разнообразие и классификация цветковых растений». В [ред.], Разнообразие и классификация цветковых растений . Columbia University Press, Нью-Йорк.
  25. ^ Ли и Богл 2001.
  26. ^ abcd Чжи-юнь, З.; Ань-мин, Л. (1995). «Hamamelidaceae: географическое распространение, история и происхождение окаменелостей». Acta Phytotaxonomica Sinica . 33 (4): 313–339.

Библиография

Книги и диссертации

Статьи

ПНГ

Веб-сайты