Homo ergaster — вымерший вид или подвид архаичных людей, живших в Африке в раннем плейстоцене . Является ли H. ergaster отдельным видом или его следует отнести к H. erectus , является продолжающимся и неразрешенным спором в палеоантропологии . Сторонники синонимизации обычно обозначают H. ergaster как « африканский Homo erectus » [2] или « Homo erectus ergaster ». [3] Название Homo ergaster примерно переводится как «работающий человек», что указывает на более совершенные инструменты, используемые этим видом по сравнению с инструментами его предков. Ископаемый диапазон H. ergaster в основном охватывает период от 1,7 до 1,4 миллиона лет назад, хотя возможен и более широкий временной диапазон. [4] Хотя ископаемые останки известны по всей Восточной и Южной Африке, большинство окаменелостей H. ergaster были найдены вдоль берегов озера Туркана в Кении. Существуют более поздние африканские окаменелости, некоторые моложе 1 миллиона лет, которые указывают на длительную анатомическую преемственность, хотя неясно, можно ли их формально считать образцами H. ergaster . Как хроновид , H. ergaster мог сохраняться вплоть до 600 000 лет назад, когда в Африке возникли новые линии Homo .
Те, кто считает, что H. ergaster следует отнести к H. erectus , считают, что между ними слишком мало различий, чтобы выделить их в отдельные виды. Сторонники сохранения двух видов в качестве отдельных ссылаются на морфологические различия между африканскими окаменелостями и окаменелостями H. erectus из Азии, а также на то, что ранняя эволюция Homo была более сложной, чем подразумевается при отнесении таких видов, как H. ergaster , к H. erectus . Кроме того, морфологические различия между образцами, обычно рассматриваемыми как составляющие H. ergaster , могут указывать на то, что сам H. ergaster не представляет собой сплоченный вид. Независимо от их наиболее правильной классификации, H. ergaster демонстрируют примитивные версии черт, позднее выраженных у H. erectus , и, таким образом, вероятно, являются прямыми предками более поздних популяций H. erectus в Азии. Кроме того, H. ergaster , вероятно, является предком более поздних гомининов в Европе и Африке, таких как современные люди и неандертальцы .
Несколько особенностей отличают H. ergaster от австралопитеков , а также от более ранних и более базальных видов Homo , таких как H. habilis . Среди этих особенностей — большая масса тела, относительно длинные ноги, облигатное двуногость , относительно небольшие челюсти и зубы (что указывает на существенное изменение в рационе), а также пропорции тела и предполагаемый образ жизни, более похожий на образ жизни современных людей, чем на образ жизни более ранних и современных гомининов. Учитывая эти особенности, некоторые исследователи рассматривают H. ergaster как самого раннего настоящего представителя рода Homo .
H. ergaster обитал в саванне Африки, уникальной среде с проблемами, которые привели бы к необходимости во многих новых и отличных формах поведения. Ранние Homo , вероятно, использовали тактику контратаки, как современные приматы, чтобы держать хищников подальше. Ко времени H. ergaster такое поведение, вероятно, привело к развитию настоящего поведения охотника-собирателя , первого среди приматов. H. ergaster был высшим хищником . [5] Другие формы поведения, которые могли впервые возникнуть у H. ergaster, включают разделение добычи пищи между самцами и самками и настоящие моногамные парные связи. H. ergaster также отмечает появление более совершенных инструментов ашельской индустрии, включая самые ранние известные ручные топоры . Хотя бесспорные доказательства отсутствуют, H. ergaster также мог быть самым ранним гоминином, освоившим контроль над огнем .
Систематика и таксономия Homo в раннем и среднем плейстоцене являются одной из самых спорных областей палеоантропологии . [6] В ранней палеоантропологии и вплоть до двадцатого века обычно предполагалось, что Homo sapiens был конечным результатом постепенных модификаций в рамках одной линии эволюции гомининов. Как предполагаемая переходная форма между ранними гомининами и современными людьми, H. erectus , первоначально отнесенный к содержащимся в Азии архаичным человеческим окаменелостям, стал охватывать широкий спектр окаменелостей, охватывающих большой промежуток времени (почти весь временной диапазон Homo ). С конца двадцатого века разнообразие внутри H. erectus заставило некоторых задаться вопросом, что именно определяет вид и что он должен охватывать. Некоторые исследователи, такие как палеоантрополог Ян Таттерсолл в 2013 году, подвергли сомнению H. erectus , поскольку он содержит «непомерное» количество окаменелостей с «существенно различающейся морфологией». [7]
В 1970-х годах палеоантропологи Ричард Лики и Алан Уокер описали серию окаменелостей гомининов из кенийских ископаемых местонахождений на восточном берегу озера Туркана . Наиболее примечательными находками были два частичных черепа; KNM ER 3733 и KNM ER 3883 , найденные в Кооби Фора . Лики и Уокер отнесли эти черепа к H. erectus , отметив, что объемы их мозга (848 и 803 см3 соответственно) хорошо сопоставимы с гораздо более молодым типовым образцом H. erectus (950 см3). Еще одной значимой окаменелостью была ископаемая нижняя челюсть , найденная в Илерете и описанная Лики с обозначением KNM ER 992 в 1972 году как « Homo неопределенного вида». [8]
В 1975 году палеоантропологи Колин Гроувс и Вратислав Мазак обозначили KNM ER 992 как голотипный образец отдельного вида, который они окрестили Homo ergaster . [9] Название ( ergaster происходит от древнегреческого ἐργαστήρ, ergastḗr , «рабочий») примерно переводится как «работающий человек» [10] или «рабочий». [11] Гроувс и Мазак также включили многие окаменелости из Кооби Фора, такие как KNM ER 803 (частичный скелет и несколько изолированных зубов) в свое обозначение вида, но не предоставили никакого сравнения с азиатской ископаемой летописью H. erectus в своем диагнозе, непреднамеренно вызвав некоторую более позднюю таксономическую путаницу в отношении вида. [12]
Почти полная окаменелость, интерпретированная как молодой самец (хотя пол на самом деле не определен), была обнаружена на западном берегу озера Туркана в 1984 году кенийским археологом Камоя Кимеу . [11] Окаменелости были описаны Лики и Уокером, наряду с палеоантропологами Фрэнком Брауном и Джоном Харрисом, в 1985 году как KNM-WT 15000 (прозванный «Мальчик из Турканы»). Они интерпретировали окаменелость, состоящую из почти полного скелета, как представляющую H. erectus . [13] Мальчик из Турканы был первым обнаруженным полностью сохранившимся образцом H. ergaster / erectus , найденным и представляющим собой важную окаменелость для установления различий и сходств между ранними Homo и современными людьми. [14] Мальчик Туркана был отнесен к H. ergaster палеоантропологом Бернардом Вудом в 1992 году [11] и сегодня, наряду с другими ископаемыми в Африке, ранее обозначенными как H. erectus , обычно рассматривается как представитель H. ergaster теми, кто поддерживает H. ergaster как отдельный вид. [15]
H. ergaster легко отличить от более ранних и более базальных видов Homo , в частности H. habilis и H. rudolfensis , по ряду признаков, которые сближают их, и их предполагаемый образ жизни, более близкий к современным людям, чем к более ранним и современным гомининам. По сравнению со своими родственниками, H. ergaster имел пропорции тела, более похожие на более поздних представителей рода Homo , в частности, относительно длинные ноги, которые сделали бы их облигатно двуногими. Зубы и челюсти H. ergaster также относительно меньше, чем у H. habilis и H. rudolfensis , что указывает на существенное изменение в рационе. [16] В 1999 году палеоантропологи Бернард Вуд и Марк Коллард утверждали, что общепринятые критерии отнесения видов к роду Homo были несовершенны и что ранние и базальные виды, такие как H. habilis и H. rudolfensis , могли бы быть надлежащим образом переклассифицированы как предковые австралопитеки . По их мнению, истинным самым ранним представителем Homo был H. ergaster . [17]
С момента его описания как отдельного вида в 1975 году классификация ископаемых, относящихся к H. ergaster, была предметом споров. H. ergaster был немедленно отклонен Лики и Уокером, и многие влиятельные исследователи, такие как палеоантрополог Г. Филип Райтмайер, который написал обширный трактат о H. erectus в 1990 году, продолжали отдавать предпочтение более всеобъемлющему и всеобъемлющему H. erectus . В целом, нет никаких сомнений в том, что группа ископаемых, составляющих H. erectus и H. ergaster, представляет собой ископаемые останки более или менее сплоченного подмножества близкородственных архаичных людей. Вместо этого вопрос заключается в том, представляют ли эти ископаемые расхождение разных видов или расхождение одного, весьма изменчивого и разнообразного вида на протяжении почти двух миллионов лет. [9] Этот давний спор остается нерешенным, поскольку исследователи обычно используют термин H. erectus ss ( sensu stricto ) для обозначения ископаемых H. erectus в Азии и термин H. erectus sl ( sensu lato ) для обозначения ископаемых других видов, которые могут быть или не быть включены в H. erectus , например, H. ergaster , H. antecessor и H. heidelbergensis . [19]
По понятным причинам H. ergaster разделяет много черт с H. erectus , например, большие выступающие вперед челюсти, большие надбровные дуги и покатый лоб. [20] Многие черты H. ergaster явно являются более примитивными версиями черт, позже выраженных у H. erectus , что несколько скрывает различия между ними. [21] Существуют тонкие, потенциально значимые различия между восточноафриканскими и восточноазиатскими ископаемыми. Среди них — несколько более высокие куполообразные и тонкостенные черепа H. ergaster и еще более массивные надбровные дуги и лица азиатского H. erectus . [20]
Вопрос усложняется тем, что он касается того, сколько внутривидовых вариаций может быть продемонстрировано в одном виде, прежде чем его нужно будет разделить на несколько, вопрос, который сам по себе не имеет четкого ответа. Анализ 2008 года, проведенный антропологом Карен Л. Бааб, изучавшей окаменелости различных подвидов H. erectus , включая окаменелости, приписываемые H. ergaster , показал, что внутривидовые вариации в пределах H. erectus были больше, чем ожидалось для одного вида по сравнению с современными людьми и шимпанзе , но вполне соответствовали вариациям, ожидаемым для вида по сравнению с гориллами , и даже вполне соответствовали диапазону, ожидаемому для одного подвида по сравнению с орангутанами (хотя это отчасти связано с большим половым диморфизмом, проявляемым у горилл и орангутанов). [22] Бааб пришел к выводу, что H. erectus sl был либо одним, но изменчивым видом, несколькими подвидами, разделенными по времени и географии, либо несколькими географически разбросанными, но близкородственными видами. [23] В 2015 году палеоантропологи Дэвид Стрейт, Фредерик Грин и Джон Флигл включили H. ergaster в число семи «широко признанных» видов Homo , наряду с H. habilis , H. rudolfensis , H. erectus , H. heidelbergensis , H. neanderthalensis и H. sapiens , отметив, что другие виды, такие как H. floresiensis и H. antecessor , были менее широко признаны или менее известны. [18]
Сравнивая различные африканские окаменелости, приписываемые H. erectus или H. ergaster , с азиатскими окаменелостями, в частности, с типовым образцом H. erectus , в 2013 году Ян Таттерсолл пришел к выводу, что обозначение африканского материала как H. ergaster, а не «африканского H. erectus » было «значительным улучшением», поскольку существовало множество аутапоморфий, отличающих материал двух континентов друг от друга. [24] Таттерсолл считает целесообразным использовать обозначение H. erectus только для восточноазиатских окаменелостей, игнорируя его предыдущее использование в качестве названия для адаптивного класса человеческих окаменелостей со всей Африки и Евразии. Хотя Таттерсолл пришел к выводу, что материал H. ergaster представляет собой окаменелости одной клады Homo , он также обнаружил значительное разнообразие внутри этой клады; Нижняя челюсть KNM ER 992 хорошо согласуется с другими ископаемыми нижними челюстями из этого региона, такими как OH 22 из Олдувая и KNM ER 3724 из Кооби Фора, но не обязательно совпадает с черепным материалом, таким как KNM ER 3733 и KNM ER 3883 (поскольку ни один из них не сохранил челюсть), а также с нижней челюстью, сохранившейся в Туркана Бое, которая имеет заметно отличающуюся зубную систему. [24]
Наиболее «знаковой» окаменелостью H. ergaster является череп KNM ER 3733, который резко отличается от азиатского H. erectus рядом характеристик, включая то, что надбровные дуги выступают вперед и вверх и образуют дугу отдельно над каждой глазницей, а также то, что черепная коробка довольно высокая по сравнению с ее шириной, с изогнутыми боковыми стенками. KNM ER 3733 можно отличить от KNM ER 3883 также по ряду особенностей, в частности, тем, что края надбровных дуг KNM ER 3883 сильно утолщены и выступают наружу, но немного вниз, а не вверх. [25] Оба черепа можно отличить от черепа Туркана Мальчика, который обладает лишь слегка существенными утолщениями верхних орбитальных краев, не имея более вертикального утолщения KNM ER 3883 и агрессивного выступа KNM ER 3733. В дополнение к этому, структура лица Туркана Мальчика уже и длиннее, чем у других черепов, с более высоким носовым отверстием и, вероятно, более плоским профилем верхней части лица. Возможно, что эти различия можно объяснить тем, что Туркана Мальчик был полувзрослым, в возрасте от 7 до 12 лет. [26] Кроме того, KNM ER 3733 предположительно был черепом женщины (тогда как Туркана Мальчик традиционно интерпретируется как мужчина), что означает, что половой диморфизм может объяснять некоторые различия. [14]
Различия между черепом Туркана Бой и KNM ER 3733 и KNM ER 3883, а также различия в зубах между Туркана Бой и KNM ER 992 были интерпретированы некоторыми, такими как палеоантрополог Джеффри Х. Шварц, как предположение, что Туркана Бой и остальной материал H. ergaster не представляют один и тот же таксон. Шварц также отметил, что ни одна из окаменелостей, похоже, не представляет H. erectus , который, по его мнению, нуждался в существенном пересмотре. [27] В 2000 году французский палеоантрополог Валери Зейтун предположила, что KNM ER 3733 и KNM ER 3883 следует отнести к двум отдельным видам, которые она назвала H. kenyaensis (типовой образец KNM ER 3733) и H. okotensis (типовой образец KNM ER 3883), но эти обозначения не нашли широкого признания. [28]
Хотя часто предполагается, что он возник в Восточной Африке , происхождение H. ergaster затемняется тем фактом, что вид знаменует собой радикальное отклонение от более ранних видов Homo и Australopithecus своими длинными конечностями, ростом и современными пропорциями тела. Хотя большое количество плейстоценовых орудий было найдено в Восточной Африке, нельзя полностью установить, что H. ergaster возник там без дальнейших ископаемых открытий. [29] Предполагается, что H. ergaster произошел от более раннего вида Homo , вероятно, H. habilis . Хотя популяции H. ergaster за пределами Африки были выведены на основе географического распределения их потомков и орудий, соответствующих таковым в Восточной Африке, ископаемые останки этого вида в основном происходят из Восточной Африки и датируются периодом от 1,8 до 1,7 миллиона лет назад. Большинство окаменелостей были обнаружены на берегах озера Туркана в Кении. [10]
Самый древний известный образец H. erectus sl в Африке (т. е . H. ergaster ) — это DNH 134 , череп, найденный в палеопещерной системе Дримолен в Южной Африке, датируемый 2,04–1,95 миллиона лет назад. Череп также является самым древним известным образцом H. erectus sl в целом, демонстрируя явное сходство с KNM ER 3733 и демонстрируя, что ранний H. ergaster сосуществовал с другими гомининами, такими как Paranthropus robustus и Australopithecus sediba . [30]
Существуют также более молодые образцы H. ergaster ; в частности, Turkana Boy датируется возрастом около 1,56 миллиона лет назад. [10] Несколько еще более молодых африканских черепов свидетельствуют в пользу долгосрочной анатомической преемственности, хотя неясно, можно ли их формально считать образцами H. ergaster ; череп « Олдувайского гоминида 9 » из ущелья Олдувай датируется возрастом около 1,2–1,1 миллиона лет назад, а также есть черепа из Буйи (недалеко от побережья Эритреи, датируются возрастом около 1 миллиона лет), формации Бури в Эфиопии (датируется возрастом от 1 миллиона до 780 000 лет) и фрагментарный череп из Олоргесайли в Кении (датируется возрастом от 970 000 до 900 000 лет назад). Олдувайский череп похож на азиатский H. erectus массивными надбровными дугами, но другие черепа демонстрируют лишь незначительные отличия от более ранних черепов H. ergaster . [31]
H. erectus в Азии, а также более поздние гоминины в Европе (т. е. H. heidelbergensis и H. neanderthalensis ) и Африке ( H. sapiens ) — все это, вероятно, линии, произошедшие от H. ergaster. [10] Поскольку считается, что H. ergaster был предком этих более поздних Homo , он мог сохраняться в Африке примерно до 600 000 лет назад, когда размер мозга быстро увеличился и появился H. heidelbergensis . [32]
Традиционно H. erectus рассматривался как гоминин, который первым покинул Африку, чтобы колонизировать Европу и Азию. Если H. ergaster отличается от H. erectus , эта роль будет применяться к H. ergaster вместо этого. [24] [10] Очень мало конкретной информации известно о том, когда и какой Homo первым появился в Европе и Азии, поскольку ископаемые гоминины раннего плейстоцена редки на обоих континентах, и то, что именно H. ergaster (или «ранний H. erectus ») расширился, а также конкретный способ, которым они это сделали, остается предположением. [20] Присутствие ископаемых H. erectus в Восточной Азии означает, что человеческий вид, скорее всего, H. ergaster , покинул Африку до 1 миллиона лет назад, [33] историческое предположение заключалось в том, что они впервые мигрировали из Африки около 1,9–1,7 миллиона лет назад. [20] Открытия в Грузии и Китае отодвигают последнюю возможную дату еще дальше назад, до 2 миллионов лет назад, также подвергая сомнению идею о том, что H. ergaster был первым гоминином, покинувшим Африку. [34]
Основной причиной ухода из Африки, вероятно, было то, что население периодически перерастало свою ресурсную базу, а раздробленные группы со временем переезжали и обосновывались на соседних пустующих территориях. Физиология и усовершенствованная технология H. ergaster могли позволить им путешествовать и колонизировать территории, которые никто никогда не занимал. [33] Неясно, был ли H. ergaster действительно уникальным образом способен расширяться за пределы Африки; австралопитеки, вероятно, колонизировали саванны по всей Африке 3 миллиона лет назад, и нет никаких четких причин, по которым они не смогли бы расшириться на пастбища Азии до H. ergaster . [19]
Общее предположение заключается в том, что гоминины мигрировали с континента либо через южную оконечность Красного моря , либо вдоль долины Нила , но ископаемых гомининов, известных из обоих регионов в раннем плейстоцене, не обнаружено. Самые ранние ископаемые останки Homo за пределами Африки — это черепа из Дманиси из Грузии (датированные 1,77–1,85 миллионами лет назад, [34] представляющие либо ранний H. ergaster , либо новый таксон, H. georgicus ), три резца из Убейдии в Израиле (возрастом около 1,4–1 миллиона лет) и ископаемые останки яванского человека ( H. erectus erectus , находившегося на расстоянии более пяти тысяч миль). [29] Датировка ключевых азиатских образцов H. erectus (включая яванского человека) не совсем определена, но все они, вероятно, имеют возраст 1,5 миллиона лет или моложе. [20] Убейдия также является старейшим достоверно подтвержденным местом нахождения ашельских орудий (одной из индустрий, связанных с H. ergaster ) за пределами Африки; найденные там орудия очень похожи на более древние орудия, обнаруженные в Восточной Африке. [33]
Самыми ранними ископаемыми свидетельствами присутствия Homo в Азии являются вышеупомянутые черепа из Дманиси, которые имеют много общих черт с H. ergaster в Африке, что позволяет предположить, что H. ergaster мог распространиться из Африки уже 1,7–1,9 миллиона лет назад. [35] В дополнение к чертам, похожим на H. ergaster , черепа из Дманиси обладают широким набором других черт, некоторые из которых схожи с чертами более ранних гомининов, таких как H. habilis , и на этом участке, в частности, отсутствуют сохранившиеся ручные топоры (в остальном характерные для H. ergaster ), что означает, что гоминины могли распространиться из Африки даже раньше, чем H. ergaster . [19] Череп D2700 (череп из Дманиси 3) в частности напоминает H. habilis небольшим объемом мозговой коробки (600 куб. см), формой средней и верхней части лица и отсутствием внешнего носа. Смешение черепов в Дманиси предполагает, что определение H. ergaster (или H. erectus ) может быть наиболее целесообразно расширить, включив в него окаменелости, которые в противном случае были бы отнесены к H. habilis , или что два отдельных вида архаичных людей покинули Африку на раннем этапе. [31] В дополнение к окаменелостям из Дманиси, на Лессовом плато в Китае были обнаружены каменные орудия, изготовленные гомининами , возраст которых датируется 2,12 миллиона лет, что означает, что гоминины должны были покинуть Африку до этого времени. [34]
Альтернативная гипотеза исторически заключалась в том, что Homo эволюционировал в Азии от более ранних предков, которые мигрировали туда из Африки, а затем вернулись в Европу, где он дал начало H. sapiens . Этой точки зрения, в частности, придерживался Эжен Дюбуа , который первым описал окаменелости H. erectus в 19 веке и считал окаменелости яванского человека, в то время несомненно самые ранние известные окаменелости гоминина, доказательством этой гипотезы. Хотя открытие австралопитеков и более раннего Homo в Африке означало, что сам Homo не возник в Азии, идея о том, что H. erectus (или H. ergaster ) в частности произошел, а затем вернулся в Африку, время от времени всплывала на поверхность. [36] Различные открытия ископаемых использовались для ее поддержки на протяжении многих лет, включая огромный набор челюстей из Индонезии, которые были восприняты как похожие на челюсти австралопитеков и названы Meganthropus (теперь считается, что это неродственная гоминидная обезьяна ). Открытие H. floresiensis в 2003 году, сохранившего примитивную анатомию стопы и запястья, напоминающую таковую у H. habilis и Australopithecus, снова привело к предположениям о существовании доэректусных гоминидов в Азии, хотя не известно ни одного сопоставимого с H. erectus скелета стопы или запястья , что делает сравнение невозможным. [37] Идея о том, что H. ergaster / H. erectus сначала эволюционировал в Азии, а затем снова распространился в Африку, была существенно ослаблена датировкой черепа DNH 134, который был приблизительно 2 миллионами лет назад, что предшествовало всем другим известным окаменелостям H. ergaster / H. erectus . [30]
Единственные хорошо сохранившиеся посткраниальные останки H. ergaster происходят из окаменелости Туркана Бой. В отличие от австралопитеков, руки Туркана Бой не были длиннее по отношению к ногам, чем руки современных людей, а конусообразный торс их предков превратился в более бочкообразную грудь над узкими бедрами, еще одно сходство с современными людьми. [38] Большая берцовая кость Туркана Бой относительно длиннее, чем та же кость у современных людей, что потенциально означает, что колено при ходьбе было согнуто сильнее. [39] Худощавое и длинное телосложение Туркана Бой может быть объяснено тем, что H. ergaster жил в жарких и засушливых сезонных условиях. Из-за истончения тела объем тела уменьшается быстрее, чем площадь кожи, а большая площадь кожи означает более эффективное рассеивание тепла. [40]
Особи H. ergaster были значительно выше своих предков. В то время как Люси , известная окаменелость австралопитека , была бы всего около 1 м (3 фута 3 дюйма) ростом на момент своей смерти, Туркана Бой был около 1,62 м (5 футов 4 дюйма) ростом и, вероятно, достиг бы 1,82 м (6 футов) или больше, если бы он дожил до взрослого возраста. [38] Считается, что взрослые особи H. ergaster имели рост от 1,45 до 1,85 м (от 4 футов 9 дюймов до 6 футов 1 дюйм). [39]
Из-за адаптации к жаркому и засушливому климату H. ergaster также мог быть самым ранним видом человека, имевшим почти безволосую и голую кожу. Если бы вместо этого у H. ergaster был обезьяноподобный волосяной покров на теле, потоотделение (основное средство, с помощью которого современные люди предотвращают перегрев своего мозга и тела) не было бы таким эффективным. [40] Хотя потоотделение является общепринятым объяснением отсутствия волос, другие предлагаемые объяснения включают снижение паразитарной нагрузки [41] и половой отбор . [42] Сомнительно, что австралопитеки и более ранние Homo были достаточно мобильны, чтобы сделать потерю волос выгодной чертой, тогда как H. ergaster был явно приспособлен к дальним путешествиям и был известен тем, что обитал на более низких высотах (и в открытых, жарких условиях саванны), чем их предки. Австралопитеки обычно обитали в более холодных и высоких местах (1000–1600 м), где ночные температуры были значительно ниже, и, возможно, требовались теплоизолирующие волосы на теле. [43]
Альтернативно и несмотря на это, потеря волос на теле могла произойти значительно раньше, чем у H. ergaster . Хотя отпечатки кожи неизвестны ни у одного вымершего гоминина, возможно, что предки человека уже теряли волосы на теле около 3 миллионов лет назад. Предки человека приобрели лобковых вшей от горилл около 3 миллионов лет назад, и видообразование человека от лобковых вшей гориллы было потенциально возможно только потому, что предки человека потеряли большую часть своих волос на теле к этому раннему сроку. [44] Также возможно, что потеря волос на теле произошла значительно позже. Генетический анализ предполагает, что высокая активность рецептора меланокортина 1 , который отвечает за темную кожу, датируется примерно 1,2 миллиона лет назад. Это может указывать на эволюцию безволосости примерно в это время, поскольку отсутствие волос на теле оставило бы кожу подверженной вредному УФ-излучению . [45]
.png/1280px-KNM_ER_3733_(H._ergaster).png)
Различия с современными людьми были бы легко заметны в лице и черепе H. ergaster . Мозг Туркана Боя был почти полностью сформирован на момент его смерти, но его объем (880 см3) был всего на 130 см3 больше, чем максимальный, обнаруженный у H. habilis , примерно на 500 см3 ниже среднего у современных людей. Увеличение на 130 см3 по сравнению с H. habilis становится гораздо менее значительным, чем можно было бы предположить, если учесть больший размер тела Туркана Боя и H. ergaster . [46] При рассмотрении всех черепов H. ergaster объем мозга этого вида в основном варьировался от 600 до 910 см3, а некоторые небольшие образцы имели объем только 508–580 см3. Поскольку их мозг был меньше, чем у современных людей, череп H. ergaster сразу же сузился за глазницами ( посторбитальное сужение ). [39]
Мозговая коробка была длинной и низкой, а лоб Туркана Боя был плоским и покатым, сливающимся под углом с надбровными дугами над глазами. Заметным отличием Туркана Боя от австралопитеков и H. habilis был бы их нос, который был бы похож на нос современных людей, выступая вперед и имея ноздри, направленные вниз. Этот внешний нос, возможно, также был адаптацией к более теплому климату, так как носы современных людей обычно холоднее, чем их центральные части тела, конденсируя влагу, которая в противном случае выдыхалась бы и терялась в периоды повышенной активности. [46] Лицо Туркана Боя было бы длиннее сверху донизу, чем у современных людей, с челюстями, выступающими дальше наружу ( прогнатизм ). Хотя челюсти и зубы были меньше, чем у среднего австралопитека и H. habilis , они все равно были значительно больше, чем у современных людей. Поскольку челюсть резко наклонена назад, вполне вероятно, что у них не было подбородка. [40]
Общая структура черепа и лица Турканского мальчика также отражена в других черепах H. ergaster , которые сочетают в себе большие и выступающие наружу лица с надбровными дугами, покатыми лбами, большими зубами и выступающими носовыми костями. [40] Хотя Турканскому мальчику было не больше 12 лет, когда он умер, его рост больше похож на рост современного 15-летнего ребенка, а мозг сопоставим с мозгом современного годовалого ребенка. По современным стандартам, H. ergaster , таким образом, был бы когнитивно ограничен, хотя изобретение новых инструментов доказывает, что они были умнее своих предшественников. [47]
_Fundort_Nariokotome,_Kenia,_Rekonstruktion_im_Neanderthal_Museum.jpg/1280px-Homo-erectus_Turkana-Boy_(Ausschnitt)_Fundort_Nariokotome,_Kenia,_Rekonstruktion_im_Neanderthal_Museum.jpg)
H. ergaster обладал значительно большей массой тела по сравнению с более ранними гомининами, такими как ранние Homo , Australopithecus и Paranthropus . [16] В то время как австралопитеки обычно весили от 29 до 48 кг (от 64 до 106 фунтов), H. ergaster обычно весил от 52 до 63 кг (от 115 до 139 фунтов). [48] Возможно, что увеличенный размер тела был результатом жизни в открытой среде саванны, где увеличенный размер дает возможность использовать более широкий рацион в более крупных районах добычи пищи, увеличивает подвижность, а также дает возможность охотиться на более крупную добычу. [16] Увеличенная масса тела также означает, что родители могли бы вынашивать своих детей до более старшего возраста и большей массы. [48]
Хотя ослабленный половой диморфизм часто упоминался исторически как одно из радикальных различий между H. ergaster и более ранними Homo и австралопитеками, [16] [29] неясно, были ли австралопитеки значительно более сексуально диаморфными, чем H. ergaster или современные люди. [49] Скелетные данные свидетельствуют о том, что полы у H. ergaster различались по размеру не больше, чем полы у современных людей, [47] но исследование 2003 года, проведенное палеоантропологами Филиппом Л. Рено, Ричардом С. Майндлом, Мелани А. Макколлум и К. Оуэном Лавджоем, предположило, что то же самое было верно и для значительно более раннего Australopithecus afarensis . [49] Половой диморфизм трудно измерить у вымерших видов, поскольку пол ископаемых обычно не поддается определению. Исторически ученые обычно измеряли различия между крайними значениями (по размеру и морфологии) ископаемого материала, приписываемого виду, и предполагали, что полученное соотношение применимо к средней разнице между особями мужского и женского пола. [50]
Размеры таза взрослой самки H. ergaster возрастом 1,8 миллиона лет из Гоны , Эфиопия, позволяют предположить, что H. ergaster мог рожать детей с максимальным пренатальным (дородовым) размером мозга 315 куб. см, что составляет около 30–50 % от размера мозга взрослого человека. Это значение находится между значениями у шимпанзе (~40 %) и современных людей (28 %). [51] Дальнейшие выводы о росте и развитии ранних Homo можно сделать на примере ребенка из Моджокерто , азиатского H. erectus возрастом ~1,4–1,5 миллиона лет и ~1 года , у которого был мозг размером около 72–84 % от размера мозга взрослого H. erectus , что предполагает траекторию роста мозга, более похожую на траекторию других высших приматов, чем на траекторию современных людей. [52] Как таз Гоны, так и ребенок из Моджокерто предполагают, что пренатальный рост H. ergaster был похож на таковой у современных людей, но постнатальный (послеродовой) рост и развитие были промежуточными между ростом и развитием шимпанзе и современных людей. [51] Более высокая скорость развития предполагает, что альтрициальность (длительное детство и длительный период зависимости от родителей) развилась на более поздней стадии эволюции человека, возможно, у последнего общего предка неандертальцев и современных людей. [52] Более высокая скорость развития может также указывать на то, что ожидаемая продолжительность жизни H. ergaster и H. erectus была короче, чем у более поздних и современных людей. [53]
Часто предполагается, что более крупный размер тела и мозга H. ergaster по сравнению с его предками, повлек за собой повышенные потребности в питании и энергии. [48] В 2002 году палеоантропологи Лесли К. Айелло и Джонатан К. К. Уэллс заявили, что средние метаболические потребности в состоянии покоя у H. ergaster были на 39% выше, чем у Australopithecus afarensis , на 30% выше у самцов и на 54% выше у самок. [54] Однако пропорции туловища H. ergaster предполагают относительно небольшой кишечник, [54] что означает, что энергетические потребности не обязательно могли быть выше у H. ergaster, чем у более ранних гомининов. Это связано с тем, что кишечник более ранних обезьян (и австралопитеков) был большим и энергозатратным, поскольку ему нужно было синтезировать жир путем ферментации растительного материала, тогда как H. ergaster , вероятно, потреблял значительно больше животного жира, чем их предшественники. Это позволило бы направить больше энергии на рост мозга, увеличив его размер и сохранив при этом энергетические потребности более ранних видов. [55] [56]
Если бы у них были повышенные потребности в энергии, H. ergaster должен был бы есть либо гораздо больше пищи, чем австралопитеки, либо ему нужно было бы есть пищу более высокого качества. Если бы они ели ту же пищу, что и австралопитеки, время кормления тогда пришлось бы значительно увеличить пропорционально дополнительным требуемым калориям, сократив время, которое H. ergaster мог бы использовать для отдыха, общения и путешествий. Хотя это было бы возможно, это считается маловероятным, особенно потому, что челюсти и зубы H. ergaster уменьшены в размере по сравнению с таковыми у австралопитеков, что предполагает сдвиг в рационе от волокнистой и труднопережевываемой пищи. Независимо от потребности в энергии, тонкий кишечник H. ergaster также предполагает более легкоусвояемую диету, состоящую из пищи более высокого качества. [54]
Вероятно, что H. ergaster потреблял мясо в больших количествах, чем более ранние австралопитеки. [54] Мясо, вероятно, добывалось путем сочетания засад, активной охоты и конфронтационного собирательства. H. ergaster должен был не только обладать способностью к выносливому бегу , но и уметь защищать себя и туши своей добычи от разнообразных современных африканских хищников. Возможно, что падение разнообразия видов африканских плотоядных около 1,5 миллионов лет назад можно приписать конкуренции с оппортунистическими и плотоядными гомининами. [57]
Мясо само по себе, возможно, не смогло бы полностью поддерживать H. ergaster . Современные люди не могут в достаточной степени усваивать белок, чтобы удовлетворить более 50% своих энергетических потребностей, а современные люди, которые в значительной степени полагаются на продукты животного происхождения в своем рационе, в основном полагаются на жир, чтобы поддерживать остальную часть своих энергетических потребностей. [54] Множество причин делают полностью мясную диету для H. ergaster маловероятной, наиболее важной из которых является то, что африканские копытные (основная доступная добыча) содержат относительно мало жира, а рацион с высоким содержанием мяса требует повышенного потребления воды, что было бы затруднительно в открытой и жаркой среде. Современные африканские охотники-собиратели, которые в значительной степени полагаются на мясо, такие как народы хадза и сан , также используют культурные средства для извлечения максимального количества жира из туш своей добычи, метод, который был бы недоступен H. ergaster . [58]
Таким образом, H. ergaster , вероятно, потреблял большое количество мяса, гораздо больше, чем его предки, но также должен был использовать множество других источников пищи, таких как семена, мед, орехи, беспозвоночные, [58] питательные клубни, луковицы и другие подземные органы растений для хранения. [40] Относительно небольшая жевательная способность H. ergaster , по сравнению с его предками с более крупными челюстями, означает, что потребляемое мясо и высококачественная растительная пища, вероятно, требовали использования инструментов для обработки перед употреблением. [59]
H. ergaster обитал в африканской саванне, которая в плейстоцене была домом для значительно более грозного сообщества плотоядных, чем современная саванна. Гоминины, вероятно, могли бы приспособиться к жизни в саванне, только если бы уже развились эффективные формы защиты от хищников. Защита от хищников, вероятно, появилась бы благодаря тому, что H. ergaster жил большими группами, обладал каменными (и, предположительно, деревянными) орудиями и эффективным поведением контратаки. У современных приматов, которые проводят значительное количество времени в саванне, таких как шимпанзе и саванновые бабуины , особи образуют большие, многосамцовые группы, в которых несколько самцов могут эффективно работать вместе, чтобы отбиваться и контратаковать хищников, иногда с использованием камней или палок, и защищать остальную часть группы. Возможно, что подобное поведение демонстрировалось у ранних Homo . Основываясь на системах мужских связей у бонобо и шимпанзе, а также на тенденции к мужским связям у современных фуражирообразующих животных, группы ранних Homo могли быть также мужскими. Из-за нехватки ископаемого материала размер группы у ранних Homo не может быть определен с какой-либо определенностью. Группы, вероятно, были большими, возможно, группы были выше верхнего диапазона известных размеров групп среди шимпанзе и бабуинов ( около 100 особей или более). [60] В 1993 году палеоантропологи Лесли К. Айелло и Р. И. М. Данбар подсчитали, что размер группы H. habilis и H. rudolfensis , основываясь на размере неокортекса (поскольку существует известная связь между размером неокортекса и размером группы у современных нечеловеческих приматов), [61] мог бы варьироваться от примерно 70 до 85 особей. [62] С дополнительным фактором двуногости, которая энергетически дешевле четвероногости, максимальный экологически приемлемый размер группы мог быть даже больше. [60] Оценка Айелло и Данбара размера группы в отношении H. ergaster составила 91–116 особей. [62]
Социальное и контратакующее поведение более ранних Homo , вероятно, перешло в H. ergaster , где они, вероятно, развились еще дальше. H. ergaster, вероятно, был первым приматом, который перешел в нишу социального плотоядного (т. е. охотника-собирателя ). [60] Такое поведение, вероятно, было результатом контратак в контексте конкуренции за питательную пищу с другими плотоядными и, вероятно, развилось из чего-то похожего на оппортунистическую охоту, иногда демонстрируемую шимпанзе. Переход к хищничеству в группах мог вызвать каскад эволюционных изменений, которые изменили ход эволюции человека. Кооперативное поведение, такое как оппортунистическая охота в группах, защита от хищников и конфронтационное собирательство, имело решающее значение для выживания, что означает, что фундаментальный переход в психологии постепенно произошел. Поскольку типичное поведение «конкурентного сотрудничества», демонстрируемое большинством приматов, больше не поощрялось естественным отбором и социальными тенденциями, охота и другие виды деятельности стали бы настоящими совместными усилиями. Поскольку контратакующее поведение обычно проявляется у самцов современных приматов, считается, что социальная охота у архаичных людей была преимущественно мужской деятельностью. Самки, вероятно, занимались другими видами добычи пропитания, собирая пищу, которая не требовала охоты (например, фрукты, орехи, яйца и т. д.). [63]
Поскольку охота была социальным занятием, особи, вероятно, делились мясом друг с другом, что укрепляло связи как между самими охотниками, так и между охотниками и остальной частью группы H. ergaster . Самки, вероятно, также делились тем, что они добыли, с остальной частью группы. Это развитие могло привести к развитию дружеских отношений между самцами и самками в оппортунистические моногамные парные связи. Поскольку половой отбор у самок, вероятно, благоприятствовал самцам, которые могли охотиться, возникающее социальное поведение, являющееся результатом этих новых форм поведения, могло передаваться и усиливаться на протяжении поколений. [63]
Единственное прямое доказательство состава группы H. ergaster получено из ряда мест за пределами Илерета в Кении, где сохранилось 97 следов, оставленных около 1,5 миллионов лет назад группой из не менее 20 особей. Судя по размеру следов, одна из дорожек, по-видимому, была группой, полностью состоящей из самцов, возможно, специализированной целевой группой, такой как пограничный патруль или группа охотников или собирателей. Если эта оценка верна, это еще раз указывает на разделение обязанностей между самцами и самками. В современных обществах охотников-собирателей , которые нацелены на крупную добычу, мужские группы обычно отправляются на охоту на этих животных с высоким риском, и из-за низкого уровня успеха женские группы, как правило, сосредотачиваются на более предсказуемой пище. [64]
Ранний H. ergaster унаследовал олдувайскую культуру орудий от австралопитеков и более ранних Homo , хотя быстро научился бить по гораздо более крупным каменным отщепам, чем их предшественники и современники. К 1,65 миллиона лет назад H. ergaster создал обширно обработанные артефакты и ранние ручные топоры , которые отмечают ашельскую культуру, [10] а к 1,6–1,4 миллиона лет назад новая индустрия орудий широко распространилась в Восточной Африке. [65] Ашельские орудия отличаются от олдувайских тем, что основные формы орудий были явно преднамеренными. В то время как форма основных форм в олдувайских орудиях, которые, вероятно, использовались в основном как молотки для дробления костей для получения костного мозга, по-видимому, не имела большого значения, ручные топоры ашельской культуры демонстрируют намерение производить узкие и острые предметы, как правило, каплевидной, овальной или треугольной формы. [32] После своего возникновения ашельская индустрия оставалась неизменной на протяжении всего существования H. ergaster и более поздних времен, при этом орудия, произведенные ближе к концу периода (около 250 000 лет назад), не сильно отличались от орудий, произведенных 1,65 миллиона лет назад. [66]
Древнейшие ашельские комплексы также сохраняют основные формы, похожие на формы олдувайских орудий, но нет известных настоящих промежуточных форм между ними, что предполагает, что появление ашельских орудий было внезапным и внезапным развитием. Наиболее значительным развитием, которое привело к появлению ашельских орудий, вероятно, было то, что ранние гоминины научились отбивать большие отщепы, до 30 см (1 фут) или более в длину, от более крупных валунов, из которых они могли изготавливать новые инструменты, такие как ручные топоры. [65] Хотя «ручной топор» подразумевает, что все ручные топоры использовались для рубки и были ручными, они были разных форм и размеров и, вероятно, выполняли несколько различных функций. Тщательно сформированные и симметричные образцы могли быть брошены в добычу, подобно современным дискам , более небрежно сделанные образцы могли просто служить переносными источниками острых отщепов, а некоторые могли использоваться для скобления или рубки древесины. Кроме того, ручные топоры являются эффективными инструментами для разделки туш и, возможно, также использовались для расчленения туш крупных животных. [66]
Существуют сохранившиеся ручные топоры, которые слишком громоздки и велики, чтобы их можно было использовать для какой-либо очевидной практической цели. Использование этих больших ручных топоров, а также некоторых обнаруженных коллекций из сотен ручных топоров без явных признаков использования, является спекулятивным и предположительным. Идея, которая была популярна в популярной прессе и часто цитировалась в академических кругах, [67] заключается в том, что большие и впечатляющие ручные топоры могли быть символами, используемыми для привлечения партнеров, при этом изготовители больших топоров демонстрировали силу, координацию и решимость, качества, которые могли считаться привлекательными. [66] Палеоантропологи Эйприл Ноуэлл и Мелани Ли Чанг отметили в 2009 году, что, хотя эта теория «и интригует, и эмоционально привлекательна», для нее мало доказательств, и она непроверяема. [68] Они посчитали более вероятным, что изменения в морфологии ручных топоров на протяжении сотен тысяч лет были результатом различных факторов, а не одного всеобъемлющего фактора полового отбора. [69]
По мере того как Homo мигрировал в открытые среды саванны, встречи с естественными пожарами должны были стать более частыми и значительными. [70] Возможно, что H. ergaster были первыми людьми, освоившими контроль над огнем, который они могли использовать для приготовления пищи. Приготовление пищи делает как мясную, так и растительную пищу более усвояемой, что могло быть важно, поскольку кишечник H. ergaster был уменьшен в размере по сравнению с кишечником их предков. [40] Хотя H. ergaster / H. erectus часто считается самым ранним Homo , контролировавшим огонь, конкретных доказательств в ископаемой летописи несколько не хватает, возможно, отчасти из-за сложности сохранения фактических доказательств использования огня. [71] [72] Два из самых ранних мест, которые, как обычно утверждается, сохранили доказательства использования огня, — это FxJj20 в Кооби Фора и GnJi 1/6E около озера Баринго , оба в Кении, и оба датируются возрастом до 1,5 миллиона лет. Доказательства в FxJj20 состоят из обожженных осадков и измененных под воздействием тепла каменных орудий, тогда как GnJi 1/6E сохраняет большие обломки обожженной глины, связанные с каменными орудиями и фаунистическими останками. Хотя трудно исключить естественное происхождение обнаруженных остатков огня, эти места остаются сильными кандидатами на раннее использование огня. [73] [72]
Несколько мест, сохранивших более общепризнанные доказательства использования огня, были датированы 1 миллионом лет назад или моложе, что позже появления и последнего общепризнанного упоминания о H. ergaster . [40] Эти места включают пещерные места, такие как Wonderwerk и Swartkrans в Южной Африке, и открытые места, такие как водопады Каламбо в Замбии. Место Гешер Бенот Яаков в Израиле, датируемое примерно 700 000 лет назад, сохраняет общепризнанные доказательства использования огня через обожженные материалы и обожженные кремневые микроартефакты, сохранившиеся на многочисленных уровнях. [73] [40] Начиная с возраста около 400 000 лет назад и далее, следы огня становятся еще более многочисленными на местах по всей Африке, Европе и Азии. [74]
Спинной мозг Туркана Бой был бы уже, чем у современных людей, что означает, что нервная система H. ergaster и их дыхательные мышцы, возможно, не были достаточно развиты, чтобы производить или контролировать речь. [39] В 2001 году антропологи Брюс Латимер и Джеймс Оман пришли к выводу, что Туркана Бой страдал от скелетной дисплазии и сколиоза , и, таким образом, не был бы репрезентативным для остальной части своего вида в этом отношении. [75] В 2006 году, когда антрополог Марк Мейер и коллеги описали образец H. erectus sl из Дманиси, Грузия, возраст которого составлял 1,78 миллиона лет. Ископаемое сохранило самые древние известные позвонки Homo , а найденный позвоночник попадает в диапазон позвоночников современных людей, что позволяет предположить, что этот человек мог говорить. Мейер и коллеги пришли к выводу, что речь, вероятно, была возможна у Homo очень рано, и что Туркана Бой, вероятно, страдал от какого-то врожденного дефекта, возможно, спинального стеноза . [76]
В 2013 и 2014 годах антрополог Регула Шисс и коллеги пришли к выводу, что у мальчика из Турканы нет никаких доказательств врожденных дефектов , и, в отличие от исследований 2001 и 2006 годов, посчитали этот образец репрезентативным для данного вида. [77] [78]
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
