Homo ergaster — вымерший вид или подвид архаичного человека , обитавший в Африке в раннем плейстоцене . Является ли H. ergaster отдельным видом или его следует отнести к H. erectus, остается продолжающимся и нерешенным спором в палеоантропологии . Сторонники синонимизации обычно называют H. ergaster « африканским Homo erectus » [2] или « Homo erectus ergaster ». [3] Название Homo ergaster примерно переводится как «рабочий человек», что указывает на более совершенные инструменты, используемые этим видом по сравнению с инструментами его предков. Ареал окаменелостей H. ergaster в основном охватывает период от 1,7 до 1,4 миллиона лет назад, хотя возможен и более широкий временной диапазон. [4] Хотя окаменелости известны со всей Восточной и Южной Африки, большинство окаменелостей H. ergaster было найдено вдоль берегов озера Туркана в Кении. Существуют более поздние африканские окаменелости, некоторые из которых были моложе 1 миллиона лет назад, которые указывают на длительную анатомическую преемственность, хотя неясно, можно ли их формально рассматривать как образцы H. ergaster . Как хроновид , H. ergaster мог существовать еще 600 000 лет назад, когда в Африке возникли новые линии Homo .
Те, кто считает, что H. ergaster следует отнести к H. erectus, считают, что между ними слишком мало различий, чтобы разделить их на отдельные виды. Сторонники сохранения этих двух видов как отдельных ссылаются на морфологические различия между африканскими окаменелостями и окаменелостями H. erectus из Азии, а также на то, что ранняя эволюция Homo была более сложной, чем то, что подразумевается под включением таких видов, как H. ergaster, в H. erectus . Кроме того, морфологические различия между экземплярами, которые обычно считаются составляющими H. ergaster, могут свидетельствовать о том, что H. ergaster сам по себе не представляет собой сплоченный вид. Независимо от наиболее правильной классификации, H. ergaster демонстрирует примитивные версии черт, позже выраженных у H. erectus, и, таким образом, вероятно, являются прямыми предками более поздних популяций H. erectus в Азии. Кроме того, H. ergaster, вероятно, является предком более поздних гомининов Европы и Африки, таких как современные люди и неандертальцы .
Некоторые особенности отличают H. ergaster от австралопитеков , а также от более ранних и более базальных видов Homo , таких как H. habilis . Среди этих особенностей — их большая масса тела, относительно длинные ноги, обязательное прямохождение , относительно маленькие челюсти и зубы (что указывает на серьезное изменение в рационе питания), а также пропорции тела и предполагаемый образ жизни, более похожий на современных людей, чем на ранних и современных гомининов. Учитывая эти особенности, некоторые исследователи считают H. ergaster самым ранним истинным представителем рода Homo .
H. ergaster жил в саванне в Африке, в уникальной среде с проблемами, которые привели бы к необходимости выработки множества новых и особенных моделей поведения. Раньше Homo, вероятно, использовал тактику контратаки, как современные приматы, чтобы отпугивать хищников. Ко времени появления H. ergaster такое поведение, вероятно, привело к развитию настоящего поведения охотника-собирателя , впервые среди приматов. H. ergaster был высшим хищником . [5] Дальнейшие модели поведения, которые могли впервые возникнуть у H. ergaster , включают разделение самцов и самок в поисках пищи и настоящие моногамные парные связи. H. ergaster знаменует также появление более совершенных инструментов ашельской промышленности , в том числе самых ранних известных ручных топоров . Хотя неоспоримые доказательства отсутствуют, H. ergaster, возможно, также был первым гоминином, освоившим управление огнем .
Систематика и таксономия Homo в раннем и среднем плейстоцене — одна из наиболее спорных областей палеоантропологии . [6] В ранней палеоантропологии и даже в двадцатом веке обычно предполагалось, что Homo sapiens был конечным результатом постепенных модификаций внутри одной линии эволюции гомининов. Будучи воспринимаемой переходной формой между ранними гомининами и современными людьми, H. erectus , первоначально предназначенный для содержания архаичных окаменелостей человека в Азии, стал охватывать широкий спектр окаменелостей, охватывающий большой промежуток времени (почти весь временной диапазон Homo ) . С конца двадцатого века разнообразие H. erectus заставило некоторых задуматься о том, что именно определяет этот вид и что он должен включать. Некоторые исследователи, такие как палеоантрополог Ян Таттерсолл в 2013 году, поставили под сомнение H. erectus , поскольку он содержит «огромное» количество окаменелостей с «существенно различающейся морфологией». [7]
В 1970-х годах палеоантропологи Ричард Лики и Алан Уокер описали серию окаменелостей гомининов из кенийских местонахождений окаменелостей на восточном берегу озера Туркана . Самыми примечательными находками были два частичных черепа; KNM ER 3733 и KNM ER 3883 , найденные в Кооби Фора . Лики и Уокер отнесли эти черепа к H. erectus , отметив, что объемы их мозга (848 и 803 куб.см соответственно) хорошо сравнимы с гораздо более молодым типовым экземпляром H. erectus (950 куб.см). Еще одной важной окаменелостью была ископаемая нижняя челюсть , обнаруженная в Илерете и описанная Лики под обозначением KNM ER 992 в 1972 году как « Человек неопределенного вида». [8]
В 1975 году палеоантропологи Колин Гроувс и Вратислав Мазак обозначили KNM ER 992 как голотип отдельного вида, который они назвали Homo ergaster . [9] Название ( эргастер происходит от древнегреческого ἐργαστήρ, ergastḗr , «рабочий») примерно переводится как «рабочий человек» [10] или «рабочий». [11] Гровс и Мазак также включили многие окаменелости Кооби Фора, такие как KNM ER 803 (частичный скелет и несколько отдельных зубов) в свое обозначение вида, но не провели никакого сравнения с азиатской летописью окаменелостей H. erectus в их диагнозе, что непреднамеренно вызвало некоторую более позднюю таксономическую путаницу в отношении этого вида. [12]
Почти полная окаменелость, интерпретируемая как молодой мужчина (хотя пол на самом деле не определен), была обнаружена на западном берегу озера Туркана в 1984 году кенийским археологом Камоя Кимеу . [11] Окаменелости были описаны Лики и Уокером вместе с палеоантропологами Фрэнком Брауном и Джоном Харрисом в 1985 году как KNM-WT 15000 (по прозвищу «Мальчик из Турканы»). Они интерпретировали окаменелость, состоящую из почти полного скелета, как представителя H. erectus . [13] Мальчик Туркана был первым обнаруженным полностью сохранившимся экземпляром H. ergaster / erectus и представляет собой важную окаменелость, позволяющую установить различия и сходства между ранними людьми и современными людьми. [14] Мальчик Туркана был помещен в H. ergaster палеоантропологом Бернардом Вудом в 1992 году, [11] и сегодня, наряду с другими окаменелостями в Африке, ранее обозначавшимися как H. erectus , те, кто поддерживает его , обычно считают представителем H. ergaster. H. ergaster как отдельный вид. [15]
H. ergaster легко отличить от более ранних и более базальных видов Homo , особенно от H. habilis и H. rudolfensis , по ряду особенностей, которые связывают их и их предполагаемый образ жизни более близко с современными людьми, чем с более ранними и современными гомининами. По сравнению со своими родственниками, H. ergaster имели пропорции тела, более похожие на более поздних представителей рода Homo , особенно относительно длинные ноги, которые делали их обязательно двуногими. Зубы и челюсти H. ergaster также относительно меньше, чем у H. habilis и H. rudolfensis , что указывает на серьезные изменения в рационе. [16] В 1999 году палеоантропологи Бернард Вуд и Марк Коллард утверждали, что общепринятые критерии отнесения видов к роду Homo ошибочны и что ранние и базальные виды, такие как H. habilis и H. rudolfensis , могут быть соответствующим образом переклассифицированы в предков австралопитеков . . По их мнению, истинным ранним представителем Homo был H. ergaster . [17]
С момента его описания как отдельного вида в 1975 году классификация окаменелостей, относящихся к H. ergaster, вызывает споры. H. ergaster был немедленно отвергнут Лики и Уокером, и многие влиятельные исследователи, такие как палеоантрополог Дж. Филип Райтмайр, написавший обширный трактат о H. erectus в 1990 году, продолжали отдавать предпочтение более всеобъемлющему и всеобъемлющему H. erectus . В целом нет сомнений в том, что группа окаменелостей, составляющих H. erectus и H. ergaster, представляет собой окаменелости более или менее сплоченной подгруппы близкородственных архаичных людей. Вместо этого вопрос заключается в том, представляют ли эти окаменелости излучение разных видов или излучение одного, весьма изменчивого и разнообразного вида на протяжении почти двух миллионов лет. [9] Этот давний спор остается неразрешенным: исследователи обычно используют термины H. erectus ss ( sensu stricto ) для обозначения окаменелостей H. erectus в Азии и термин H. erectus sl ( sensu lato ) для обозначения окаменелостей H. erectus sl ( sensu lato ) другие виды, которые могут или не могут быть включены в H. erectus , такие как H. ergaster , H. antecessor и H. heidelbergensis . [19]
По очевидным причинам H. ergaster имеет много общих черт с H. erectus , например, большие выступающие вперед челюсти, большие надбровные дуги и скошенный лоб. [20] Многие особенности H. ergaster явно являются более примитивными версиями особенностей, позже выраженных у H. erectus , что несколько скрывает различия между ними. [21] Между окаменелостями Восточной Африки и Восточной Азии существуют тонкие, потенциально существенные различия. Среди них черепа H. ergaster с несколько более высоким куполом и более тонкими стенками , а также еще более массивные надбровные дуги и лица азиатского H. erectus . [20]
Вопрос усложняется, поскольку он касается того, насколько внутривидовая изменчивость может проявляться у одного вида, прежде чем его нужно будет разделить на несколько видов, вопрос, который сам по себе не имеет четкого ответа. Анализ, проведенный в 2008 году антропологом Карен Л. Бааб, изучавший окаменелости различных подвидов H. erectus , включая окаменелости, приписываемые H. ergaster , показал, что внутривидовая изменчивость внутри H. erectus была больше, чем ожидалось для одного вида, по сравнению с современными людьми . и шимпанзе , но вполне соответствовали вариациям, ожидаемым для вида по сравнению с гориллами , и даже хорошо укладывались в диапазон, ожидаемый для одного подвида по сравнению с орангутанами (хотя это отчасти связано с большим половым диморфизмом, проявляемым у горилл и орангутанов). . [22] Бааб пришел к выводу, что H. erectus sl представлял собой либо один, но изменчивый вид, несколько подвидов, разделенных по времени и географическому положению, или несколько географически разбросанных, но тесно связанных видов. [23] В 2015 году палеоантропологи Дэвид Стрейт, Фредерик Грин и Джон Флигл включили H. ergaster в число семи «широко признанных» видов Homo , наряду с H. habilis , H. rudolfensis , H. erectus , H. heidelbergensis , H. neanderthalensis и H. sapiens , отметив, что другие виды, такие как H. floresiensis и H. antecessor , менее широко известны или менее известны. [18]
Сравнивая различные африканские окаменелости, приписываемые H. erectus или H. ergaster , с азиатскими окаменелостями, в частности, с типовым экземпляром H. erectus , в 2013 году Ян Таттерсолл пришел к выводу, что африканский материал называется H. ergaster , а не «африканским H. erectus » . было «значительным улучшением», поскольку существовало множество аутапоморфий, отличающих материал двух континентов друг от друга. [24] Таттерсолл считает уместным использовать обозначение H. erectus только для восточноазиатских окаменелостей, не обращая внимания на его предыдущее использование в качестве названия адаптивного класса человеческих окаменелостей со всей Африки и Евразии. Хотя Таттерсолл пришел к выводу, что материал H. ergaster представляет собой окаменелости одной клады Homo , он также обнаружил значительное разнообразие внутри этой клады; нижняя челюсть KNM ER 992 хорошо согласовывалась с другими ископаемыми челюстями из этого региона, такими как OH 22 из Олдувая и KNM ER 3724 из Кооби Фора, но не обязательно совпадала с черепным материалом, таким как KNM ER 3733 и KNM ER 3883 (поскольку ни одна из них не совпадала с черепным материалом). сохраняет челюсть), ни нижняя челюсть не сохранилась у мальчика Туркана, у которого заметно другой зубной ряд. [24]
Наиболее «знаковой» окаменелостью H. ergaster является череп KNM ER 3733, который резко отличается от азиатского H. erectus рядом характеристик, в том числе тем, что надбровные дуги выступают вперед и вверх и дугообразно изгибаются отдельно над каждой орбитой и черепная коробка довольно высокая по сравнению с ее шириной, с изогнутыми боковыми стенками. KNM ER 3733 можно отличить от KNM ER 3883 по ряду особенностей, в частности, по тому, что края надбровных дуг KNM ER 3883 очень утолщены и выступают наружу, но немного вниз, а не вверх. [25] Оба черепа можно отличить от черепа мальчика Туркана, который имеет лишь незначительное существенное утолщение верхних краев глазницы, лишен более вертикального утолщения, как у KNM ER 3883, и агрессивного выступания, как у KNM ER 3733. В дополнение к этому, Лицевая структура мальчика-туркана уже и длиннее, чем у других черепов, с более высоким носовым отверстием и, вероятно, более плоским профилем верхней части лица. Вполне возможно, что эти различия можно объяснить тем, что мальчик Туркана был несовершеннолетним, от 7 до 12 лет. [26] Более того, KNM ER 3733, как предполагается, представлял собой череп женщины (тогда как мальчик из Турканы традиционно интерпретируется как мужской), что означает, что половой диморфизм может объяснить некоторые различия. [14]
Различия между черепом мальчика Туркана и KNM ER 3733 и KNM ER 3883, а также различия в зубном ряду между мальчиком Туркана и KNM ER 992 были интерпретированы некоторыми, например, палеоантропологом Джеффри Х. Шварцем, как предполагающие, что мальчик Туркана и остальная часть материала H. ergaster не представляет тот же таксон. Шварц также отметил, что ни одна из окаменелостей, похоже, не представляет H. erectus , который, по его мнению, нуждается в существенной доработке. [27] В 2000 году французский палеоантрополог Валери Зейтун предположила, что KNM ER 3733 и KNM ER 3883 следует отнести к двум отдельным видам, которые она назвала H. kenyaensis (типовой экземпляр KNM ER 3733) и H. okotensis (типовой экземпляр KNM ER 3883). ), но эти обозначения не нашли большого признания. [28]
Хотя часто предполагается, что он произошел из Восточной Африки , происхождение H. ergaster затемняется тем фактом, что этот вид радикально отличается от более ранних видов Homo и Australopithecus в своих длинных конечностях, росте и современных пропорциях тела. Хотя большое количество орудий плейстоцена было найдено в Восточной Африке, невозможно полностью установить, что H. ergaster произошел именно там, без дальнейших открытий окаменелостей. [29] Предполагается, что H. ergaster произошел от более раннего вида Homo , вероятно, H. habilis . Хотя предположения о популяциях H. ergaster за пределами Африки были сделаны на основе географического распределения их потомков и инструментов, соответствующих таковым в Восточной Африке, окаменелости этого вида в основном происходят из Восточной Африки и датируются периодом от 1,8 до 1,7 миллиона лет назад. Большинство окаменелостей было обнаружено на берегах озера Туркана в Кении. [10]
Самым старым известным экземпляром H. erectus sl в Африке (т.е. H. ergaster ) является DNH 134 , череп, обнаруженный в системе палеокейр Дримолен в Южной Африке, датируемый 2,04–1,95 миллионами лет назад. Череп также является самым старым известным экземпляром H. erectus sl в целом, демонстрируя явное сходство с KNM ER 3733, и демонстрирует, что ранний H. ergaster сосуществовал с другими гоминидами, такими как Paranthropus Robustus и Australopithecus sediba . [30]
Встречаются и более молодые экземпляры H. ergaster ; в частности, мальчик Туркана датируется примерно 1,56 миллиона лет назад. [10] Несколько даже более молодых африканских черепов свидетельствуют о долгосрочной анатомической преемственности, хотя неясно, можно ли их формально считать образцами H. ergaster ; череп « Олдувайского гоминида 9 » из Олдувайского ущелья датируется примерно 1,2–1,1 миллиона лет назад, а также есть черепа из Буйи (недалеко от побережья Эритреи, возраст ~ 1 миллион лет), формации Бури в Эфиопии (датированы возраст от 1 миллиона до 780 000 лет) и фрагмент черепа из Олоргесайли в Кении (датированный между 970 000 и 900 000 лет назад). Череп Олдувая похож на азиатского H. erectus массивными надбровными дугами, но остальные лишь незначительно отличаются от более ранних черепов H. ergaster . [31]
H. erectus в Азии, а также более поздние гоминиды в Европе (т.е. H. heidelbergensis и H. neanderthalensis ) и Африке ( H. sapiens ), вероятно, являются линиями, произошедшими от H. ergaster. [10] Поскольку считается, что H. ergaster был предком этих более поздних Homo , он мог сохраняться в Африке примерно до 600 000 лет назад, когда размер мозга быстро увеличился и появился H. heidelbergensis . [32]
Традиционно H. erectus считался человеком, первым покинувшим Африку и колонизировавшим Европу и Азию. Если H. ergaster отличается от H. erectus , эта роль будет относиться к H. ergaster . [24] [10] Очень мало конкретной информации известно о том, когда и какой Homo впервые появился в Европе и Азии, поскольку ископаемые гоминины раннего плейстоцена редки на обоих континентах, и что это мог быть H. ergaster (или «ранний H. erectus »), которые расширялись, а также то, каким именно образом они это делали, остается догадкой. [20] Присутствие окаменелостей H. erectus в Восточной Азии означает, что человеческий вид, скорее всего, H. ergaster , покинул Африку ранее 1 миллиона лет назад, [33] исторически предполагалось, что они впервые мигрировали из Африки около 1,9–1,7 миллиона лет назад. [20] Открытия в Грузии и Китае отодвигают самую позднюю возможную дату еще дальше, до 2 миллионов лет назад, а также ставят под сомнение идею о том, что H. ergaster был первым человеком, покинувшим Африку. [34]
Основной причиной ухода из Африки, вероятно, стал рост населения, периодически перерастающий свою ресурсную базу, а отколовшиеся группы со временем переселялись на соседние пустые территории. Физиология и усовершенствованная технология H. ergaster, возможно, позволили им путешествовать и колонизировать территории, которые раньше никто никогда не оккупировал. [33] Неясно, действительно ли H. ergaster обладал уникальной способностью распространяться за пределы Африки; австралопитеки, вероятно, колонизировали луга саванны по всей Африке 3 миллиона лет назад, и нет четких причин, почему они не смогли бы распространиться на луга Азии до H. ergaster . [19]
Общее предположение состоит в том, что гоминины мигрировали с континента либо через южную оконечность Красного моря , либо вдоль долины Нила , но в раннем плейстоцене ни в одном из регионов не обнаружено никаких ископаемых гомининов. Самыми ранними окаменелостями Homo за пределами Африки являются черепа Дманиси из Грузии (датированные возрастом 1,77–1,85 миллиона лет, [34] представляющие либо ранний H. ergaster , либо новый таксон H. georgicus ), три резца из Убейдии в Израиле (около 1,4 млн лет назад). до 1 миллиона лет) и окаменелости яванского человека ( H. erectus erectus , на расстоянии более пяти тысяч миль). [29] Датировка ключевых экземпляров азиатского H. erectus (включая яванского человека) не совсем определена, но возраст всех них, вероятно, составляет 1,5 миллиона лет или меньше. [20] Убейдия также является старейшим твердо подтвержденным местом ашельских орудий (одна из инструментальных отраслей, связанных с H. ergaster ) за пределами Африки, инструменты, обнаруженные там, очень напоминают старые инструменты, обнаруженные в Восточной Африке. [33]
Самыми ранними ископаемыми свидетельствами существования Homo в Азии являются вышеупомянутые черепа Дманиси, которые имеют много общих черт с H. ergaster в Африке, что позволяет предположить, что H. ergaster мог распространиться за пределы Африки еще 1,7–1,9 миллиона лет назад. [35] В дополнение к чертам, подобным H. ergaster , черепа Дманиси обладают широким набором других черт, некоторые из которых похожи на черты более ранних гомининов, таких как H. habilis , и в этом месте, в частности, отсутствуют сохранившиеся ручные топоры (в противном случае характерен для H. ergaster ), а это значит, что гоминины могли распространиться за пределы Африки даже раньше, чем H. ergaster . [19] Череп D2700 (Дманисский череп 3) особенно напоминает H. habilis небольшим объемом черепной коробки (600 куб.см), формой средней и верхней части лица и отсутствием наружного носа. Смесь черепов в Дманиси позволяет предположить, что определение H. ergaster (или H. erectus ) наиболее целесообразно расширить, включив в него окаменелости, которые в противном случае были бы отнесены к H. habilis , или что два отдельных вида архаичных людей рано покинули Африку. [31] Помимо окаменелостей в Дманиси, на Лёссовом плато в Китае были обнаружены каменные орудия, изготовленные гомининами, возраст которых составляет 2,12 миллиона лет, а это означает, что гоминины, должно быть, покинули Африку раньше этого времени. [34]
Альтернативная гипотеза исторически заключалась в том, что Homo развился в Азии от более ранних предков, которые мигрировали туда из Африки, а затем распространились обратно в Европу, где дали начало H. sapiens . Этой точки зрения особенно придерживался Эжен Дюбуа , который впервые описал окаменелости H. erectus в 19 веке и рассматривал окаменелости яванского человека, которые в то время, несомненно, были самыми ранними известными окаменелостями гоминидов, как доказательство гипотезы. Хотя открытие австралопитеков и более ранних Homo в Африке означало, что Homo сам зародился не в Азии, идея о том, что H. erectus (или H. ergaster ), в частности, возник, а затем распространился обратно в Африку, время от времени всплывала на поверхность. [36] В подтверждение этого на протяжении многих лет использовались различные находки окаменелостей, в том числе массивный набор челюстей из Индонезии, которые считались похожими на челюсти австралопитеков и получили название Мегантроп (теперь считается, что это неродственный человекообразный обезьяноподобный человек). Открытие в 2003 году H. floresiensis , сохранившего примитивную анатомию стопы и запястья, напоминающую таковую у H. habilis и австралопитека , снова привело к предположению о существовании в Азии гомининов, не являющихся эректусами , хотя неизвестных сопоставимых костей стопы или запястья у H. floresiensis нет. erectus , что делает сравнение невозможным. [37] Идея о том, что H. ergaster / H. erectus сначала развилась в Азии, а затем снова распространилась в Африку, была существенно ослаблена датировкой черепа DNH 134 примерно на 2 миллиона лет, предшествовавшей всем другим известным H. ergaster / H. окаменелости прямоходящих . [30]
Единственные хорошо сохранившиеся посткраниальные останки H. ergaster происходят из окаменелости мальчика Туркана. В отличие от австралопитеков, руки Туркана Боя были не длиннее рук живых людей, а конусообразная форма туловища их предков превратилась в более бочкообразную грудь над узкими бедрами, что является еще одним сходством с современными людьми. [38] Большеберцовая кость (голень) мальчика из Турканы относительно длиннее, чем такая же кость у современных людей, что потенциально означает, что при ходьбе колено сгибалось сильнее. [39] Стройное и длинное телосложение Turkana Boy можно объяснить тем, что H. ergaster живет в жарких и засушливых сезонных условиях. Из-за истончения тела объем тела уменьшается быстрее, чем площадь кожи, а большая площадь кожи означает более эффективное рассеивание тепла. [40]
Особи H. ergaster были значительно выше своих предков. В то время как Люси , знаменитая окаменелость австралопитека , на момент смерти имела рост всего около 1 м (3 фута 3 дюйма), мальчик Туркана имел рост около 1,62 м (5 футов 4 дюйма) и, вероятно, достигал бы 1,82 м (6 футов). или больше, если бы он дожил до взрослого возраста. [38] Считается, что размеры взрослых особей H. ergaster варьировались от 1,45 до 1,85 м (от 4 футов 9 дюймов до 6 футов 1 дюйм) в высоту. [39]
Из-за приспособленности к жаркому и засушливому климату H. ergaster , возможно, также был первым человеческим видом, у которого была почти безволосая и голая кожа. Если бы вместо этого H. ergaster имел обезьяний покров из волос на теле, потоотделение (основное средство, с помощью которого современные люди предотвращают перегрев своего мозга и тела) не было бы таким эффективным. [40] Хотя потоотделение является общепринятым объяснением отсутствия шерсти, другие предлагаемые объяснения включают снижение паразитарной нагрузки [41] и половой отбор . [42] Сомнительно, чтобы австралопитеки и более ранние Homo были достаточно мобильными, чтобы сделать выпадение волос выгодным признаком, тогда как H. ergaster был явно приспособлен к путешествиям на большие расстояния и был известен тем, что обитал на более низких высотах (и в открытых, жарких саваннах), чем их обитатели. предки. Австралопитеки обычно населяли более холодные и большие высоты на высоте 1000–1600 м (3300–5200 футов), где ночные температуры стали бы значительно ниже и могли потребоваться изолирующие волосы на теле. [43]
Альтернативно, несмотря на это, потеря волос на теле могла произойти значительно раньше, чем у H. ergaster . Хотя отпечатки кожи неизвестны ни у одного вымершего гоминина, вполне возможно, что предки человека уже теряли волосы на теле около 3 миллионов лет назад. Предки человека приобрели лобковых вшей от горилл около 3 миллионов лет назад, и видообразование человека от лобковых вшей горилл было потенциально возможно только потому, что к этому раннему времени предки человека потеряли большую часть волос на теле. [44] Также возможно, что потеря волос на теле произошла значительно позже. Генетический анализ показывает, что высокая активность рецептора меланокортина 1 , отвечающего за темную кожу, возникла примерно 1,2 миллиона лет назад. Это может указывать на эволюцию облысения примерно в это время, поскольку отсутствие волос на теле сделало бы кожу подверженной вредному УФ-излучению . [45]
.png/1280px-KNM_ER_3733_(H._ergaster).png)
Отличия от современных людей были бы легко очевидны по лицу и черепу H. ergaster . Мозг Мальчика Туркана был почти полностью развит на момент его смерти, но его объем (880 куб.см) был лишь примерно на 130 куб.см больше максимального, обнаруженного у H. habilis , что примерно на 500 куб.см ниже среднего показателя современного человека. Увеличение на 130 куб. см от H. habilis становится гораздо менее значительным, чем можно было бы предположить, если принять во внимание больший размер тела у Turkana Boy и H. ergaster . [46] Учитывая все черепа H. ergaster , объем мозга этого вида в основном варьировался от 600 до 910 куб.см, а некоторые небольшие экземпляры имели объем только 508–580 куб.см. Поскольку их мозг был меньше, чем у современного человека, череп H. ergaster сразу сузился за глазницами ( посторбитальное сужение ). [39]
Мозговая коробка была длинной и низкой, а лоб Туркана Боя был плоским и скошенным, под углом сливаясь с надбровными дугами над глазами. Заметным различием между мальчиком Туркана и австралопитеками и H. habilis был их нос, который был похож на нос современных людей, выступая вперед и имея ноздри, ориентированные вниз. Этот внешний нос также мог быть адаптацией к более теплому климату, поскольку носы современных людей обычно прохладнее, чем их центральные тела, конденсируя влагу, которая в противном случае выдыхалась бы и терялась в периоды повышенной активности. [46] Лицо мальчика Туркана было бы длиннее сверху вниз, чем у современного человека, с челюстями, выступающими дальше наружу ( прогнатизм ). Хотя челюсти и зубы были меньше, чем у среднего австралопитека и H. habilis , они все же были значительно крупнее, чем у современных людей. Поскольку челюсть резко наклонена назад, вполне вероятно, что у них не было подбородка. [40]
Общая структура черепа и лица мальчика Туркана также отражена в других черепах H. ergaster , которые сочетают в себе большие и выступающие наружу лица с надбровными дугами, скошенным лбом, большими зубами и выступающими носовыми костями. [40] Хотя мальчику Туркана на момент смерти было не более 12 лет, его рост больше похож на рост современного 15-летнего ребенка, а мозг сопоставим с мозгом современного годовалого ребенка. Таким образом , по современным стандартам H. ergaster был бы ограничен в когнитивных способностях, хотя изобретение новых инструментов доказывает, что они были более разумными, чем их предшественники. [47]
_Fundort_Nariokotome,_Kenia,_Rekonstruktion_im_Neanderthal_Museum.jpg/1280px-Homo-erectus_Turkana-Boy_(Ausschnitt)_Fundort_Nariokotome,_Kenia,_Rekonstruktion_im_Neanderthal_Museum.jpg)
H. ergaster обладал значительно большей массой тела по сравнению с более ранними гоминидами, такими как ранние Homo , австралопитеки и парантропы . [16] В то время как вес австралопитеков обычно колебался в пределах 29–48 кг (64–106 фунтов), вес H. ergaster обычно колебался в пределах 52–63 кг (115–139 фунтов). [48] Вполне возможно, что увеличенный размер тела был результатом жизни в открытой среде саванны, где увеличенный размер дает возможность использовать более широкий рацион на более крупных территориях кормления, увеличивает мобильность, а также дает возможность охотиться на более крупную добычу. [16] Увеличение массы тела также означает, что родители могли бы довести своих детей до более старшего возраста и большей массы. [48]
Хотя снижение полового диморфизма исторически часто упоминалось как одно из радикальных различий между H. ergaster и более ранними Homo и австралопитеками, [16] [29] неясно, были ли австралопитеки значительно более диаморфными по половому признаку, чем H. ergaster или современные люди. [49] Скелетные данные свидетельствуют о том, что полы H. ergaster различаются по размеру не больше, чем полы современных людей, [47] но исследование 2003 года, проведенное палеоантропологами Филипом Л. Рено, Ричардом С. Мейндлом, Мелани А. МакКоллум и К. Оуэн Лавджой предположил, что то же самое справедливо и для значительно более раннего Australopithecus afarensis . [49] Половой диморфизм трудно измерить у вымерших видов, поскольку пол окаменелостей обычно не поддается определению. Исторически сложилось так, что ученые обычно измеряли различия между крайними концами (с точки зрения размера и морфологии) ископаемого материала, приписываемого одному виду, и предполагали, что полученное соотношение применимо к средней разнице между особями мужского и женского пола. [50]
Размеры таза взрослой женщины H. ergaster возрастом 1,8 миллиона лет из Гоны , Эфиопия, позволяют предположить, что H. ergaster был способен рожать детей с максимальным пренатальным (до рождения) размером мозга 315 куб. см, что составляет около 30–50 %. размера мозга взрослого человека. Это значение занимает промежуточное положение между показателем шимпанзе (~40 %) и современного человека (28%). [51] Дальнейшие выводы о росте и развитии раннего Homo можно сделать на примере ребенка Моджокерто , примерно 1,4–1,5 миллиона лет, ~1-летнего азиатского H. erectus , у которого мозг составлял примерно 72–84% Размер мозга взрослого H. erectus , что предполагает траекторию роста мозга, более похожую на траекторию роста мозга других человекообразных обезьян , чем у современных людей. [52] И таз Гона, и ребенок Моджокерто предполагают, что пренатальный рост H. ergaster был аналогичен росту и развитию современных людей, но что постнатальный (послеродовой) рост и развитие были промежуточными между ростом и развитием шимпанзе и современных людей. [51] Более высокие темпы развития позволяют предположить, что альтрициальность (длительное детство и длительный период зависимости от родителей) развилась на более поздней стадии человеческой эволюции, возможно, у последнего общего предка неандертальцев и современных людей. [52] Более высокая скорость развития может также указывать на то, что ожидаемая продолжительность жизни H. ergaster и H. erectus была ниже, чем у более поздних и современных людей. [53]
Часто предполагается, что больший размер тела и мозга H. ergaster по сравнению с его предками привел бы к увеличению потребностей в питании и энергии. [48] В 2002 году палеоантропологи Лесли К. Айелло и Джонатан К. К. Уэллс заявили, что средние метаболические потребности H. ergaster в состоянии покоя были бы на 39% выше, чем у Australopithecus afarensis , на 30% выше у самцов и на 54% выше у самок. [54] Однако пропорции туловища H. ergaster подразумевают относительно небольшой кишечник, [54] что означает, что потребности в энергии не обязательно были выше у H. ergaster , чем у более ранних гомининов. Это связано с тем, что кишечник ранних обезьян (и австралопитеков) был большим и энергозатратным, поскольку ему необходимо было синтезировать жир посредством ферментации растительного вещества, тогда как H. ergaster, вероятно, потреблял значительно больше животного жира, чем их предшественники. Это позволило бы направить больше энергии на рост мозга, увеличив его размер, сохранив при этом энергетические потребности более ранних видов. [55] [56]
Если бы у них были повышенные потребности в энергии, H. ergaster пришлось бы есть либо гораздо больше пищи, чем австралопитеки, либо потреблять пищу более высокого качества. Если бы они ели ту же пищу, что и австралопитеки, время кормления пришлось бы резко увеличить пропорционально требуемым дополнительным калориям, что сократило бы время, которое H. ergaster мог использовать для отдыха, общения и путешествий. Хотя это было бы возможно, это считается маловероятным, особенно с учетом того, что челюсти и зубы H. ergaster уменьшены в размерах по сравнению с таковыми у австралопитеков, что предполагает отказ от волокнистой и трудно пережевываемой пищи в рационе. Независимо от энергетических потребностей, тонкий кишечник H. ergaster также предполагает более легко перевариваемую диету, состоящую из пищи более высокого качества. [54]
Вполне вероятно, что H. ergaster потреблял мяса в большем количестве, чем более ранние австралопитеки. [54] Мясо, вероятно, добывалось путем сочетания засад, активной охоты и конфронтационного сбора мусора. H. ergaster, должно быть, не только обладал способностью к бегу на выносливость , но также должен был быть в состоянии защитить себя и трупы своей добычи от множества современных африканских хищников. Вполне возможно, что сокращение разнообразия видов африканских хищников около 1,5 миллионов лет назад можно объяснить конкуренцией с оппортунистическими и плотоядными гомининами. [57]
Само по себе мясо, возможно, не смогло бы полностью поддерживать H. ergaster . Современные люди не могут метаболизировать белок в достаточной степени, чтобы удовлетворить более 50% своих энергетических потребностей, а современные люди, которые в своем рационе в значительной степени полагаются на продукты животного происхождения, в основном полагаются на жиры для удовлетворения остальных своих энергетических потребностей. [54] Множественные причины делают маловероятной диету, полностью основанную на мясе, у H. ergaster , наиболее заметной из которых является то, что африканские копытные (основная доступная добыча) содержат относительно мало жира и что рацион с высоким содержанием мяса требует повышенного потребления воды, что могло бы было сложно в открытой и жаркой среде. Современные африканские охотники-собиратели , которые в значительной степени полагаются на мясо, такие как народы хадза и сан , также используют культурные средства для извлечения максимального количества жира из туш своей добычи — метод, который был бы недоступен для H. ergaster . [58]
Таким образом, H. ergaster , вероятно, потреблял большое количество мяса, намного больше, чем их предки, но ему также приходилось использовать множество других источников пищи, таких как семена, мед, орехи, беспозвоночные, [58] питательные клубни. , луковицы и другие подземные органы хранения растений. [40] Относительно небольшая жевательная способность H. ergaster по сравнению с его предками с более крупными челюстями означает, что потребляемое мясо и высококачественная растительная пища, вероятно, потребовали бы использования инструментов для обработки перед едой. [59]
H. ergaster жил в африканской саванне, которая в плейстоцене была домом для значительно более грозного сообщества хищников, чем нынешняя саванна. Гоминины, вероятно, могли бы адаптироваться к жизни в саванне только в том случае, если бы у них уже развилось эффективное защитное поведение против хищников. Защита от хищников, вероятно, могла быть обеспечена благодаря тому, что H. ergaster жил большими группами, владел каменными (и предположительно деревянными) орудиями и установил эффективное контратакующее поведение. У современных приматов, которые проводят значительное количество времени в саванне, таких как шимпанзе и саванные бабуины , особи образуют большие группы, состоящие из нескольких самцов, в которых несколько самцов могут эффективно работать вместе, чтобы отбиваться и контратаковать хищников, иногда с использованием камнями или палками и защитите остальную группу. Вполне возможно, что подобное поведение наблюдалось и у ранних Homo . Основываясь на системах мужских связей у бонобо и шимпанзе, а также на склонности к мужским связям у современных собирателей, группы ранних гомомо могли также иметь мужские связи. Из-за нехватки ископаемого материала размер группы ранних Homo не может быть определен с какой-либо уверенностью. Группы, вероятно, были большими, возможно, группы превышали верхний предел известных размеров групп среди шимпанзе и бабуинов ( около 100 особей и более). [60] В 1993 году палеоантропологи Лесли К. Айелло и Р.ИМ. Данбар подсчитали, что размер группы H. habilis и H. rudolfensis основан на размере неокортекса (поскольку существует известная взаимосвязь между размером неокортекса и размером группы у современных нечеловеческих животных). приматы), [61] составляла примерно 70–85 особей. [62] С учетом дополнительного фактора двуногости, который энергетически дешевле четвероногого, максимальный экологически приемлемый размер группы мог быть даже больше. [60] По оценкам Айелло и Данбара, размер группы H. ergaster составлял 91–116 особей. [62]
Социальное и контратакующее поведение более ранних Homo, вероятно, перешло и в H. ergaster , где они, вероятно, развились еще дальше. H. ergaster был, вероятно, первым приматом, занявшим нишу социального хищника (т.е. охотника-собирателя ). [60] Такое поведение, вероятно, было результатом контратак в контексте конкуренции за питательную пищу с другими хищниками и, вероятно, развилось из чего-то похожего на оппортунистическую охоту, иногда проявляемую шимпанзе. Переход к хищничеству в группах мог спровоцировать каскад эволюционных изменений, изменивших ход эволюции человека. Совместное поведение, такое как оппортунистическая охота в группах, защита от хищников и конфронтационный сбор мусора, было бы критически важным для выживания, а это означает, что постепенно произошел фундаментальный переход в психологии. Поскольку типичное поведение «конкурентного сотрудничества», демонстрируемое большинством приматов, больше не пользуется одобрением естественного отбора и его место занимают социальные тенденции, охота и другие виды деятельности стали бы настоящими совместными усилиями. Поскольку контратакующее поведение обычно проявляется у самцов современных приматов, считается, что социальная охота у архаичных людей была преимущественно мужской деятельностью. Самки, вероятно, занимались другими видами кормодобывания, собирая пищу, не требующую охоты (например, фрукты, орехи, яйца и т. д.). [63]
Поскольку охота была социальной деятельностью, особи, вероятно, делились мясом друг с другом, что укрепляло связи как между самими охотниками, так и между охотниками и остальной частью группы H. ergaster . Самки, вероятно, также поделились тем, что они добыли, с остальной частью группы. Такое развитие событий могло привести к развитию дружбы между мужчиной и женщиной в оппортунистические моногамные парные связи. Поскольку половой отбор самок, вероятно, благоприятствовал самцам, способным охотиться, возникающее в результате этого нового поведения социальное поведение должно было передаваться и усиливаться из поколения в поколение. [63]
Единственное прямое свидетельство группового состава H. ergaster получено из ряда мест за пределами Илерета в Кении, где сохранилось 97 следов, оставленных около 1,5 миллиона лет назад группой из не менее 20 особей. Судя по размеру следов, одна из троп, по-видимому, принадлежала группе, полностью состоящей из мужчин, возможно, это была специализированная оперативная группа, такая как пограничный патруль или отряд охотников или собирателей пищи. Если эта оценка верна, это также предполагает разделение обязанностей между мужчинами и женщинами. В современных обществах охотников-собирателей , которые охотятся за крупной добычей, для уничтожения этих животных, представляющих высокий риск, обычно отправляют отряды мужчин, а из-за низкого уровня успеха группы женщин, как правило, сосредотачиваются на более предсказуемой пище. [64]
Ранние H. ergaster унаследовали олдованскую культуру инструментов от австралопитеков и более ранних Homo , хотя быстро научились отбивать гораздо более крупные каменные отщепы, чем их предшественники и современники. К 1,65 миллионам лет назад H. ergaster создал обширные отщепленные артефакты и ранние ручные топоры , которые отмечают ашельскую культуру, [10] , а 1,6–1,4 миллиона лет назад новая инструментальная промышленность была широко распространена в Восточной Африке. [65] Ашельские инструменты отличаются от олдованских инструментов тем, что основные формы инструментов были явно преднамеренными. В то время как форма сердцевины олдованских инструментов, которые, вероятно, использовались в основном в качестве молотков для раскалывания костей для получения костного мозга, по-видимому, не имела большого значения, ручные топоры ашельской культуры демонстрируют намерение производить узкие и острые предметы, обычно в каплевидной, овальной или треугольной формы. [32] Однажды возникшая ашельская индустрия оставалась неизменной на протяжении всего существования H. ergaster и в более поздние времена, при этом инструменты, произведенные ближе к концу ее существования, около 250 000 лет назад, существенно не отличались от инструментов, произведенных 1,65 миллиона лет назад. [66]
Самые старые ашельские комплексы также сохраняют основные формы, аналогичные формам олдованских инструментов, но между ними нет известных истинных промежуточных форм, что позволяет предположить, что появление ашельских инструментов было резким и внезапным развитием. Наиболее значительным достижением, которое привело к появлению ашельских инструментов, было, вероятно, то, что ранние гоминины научились способности отбивать большие отщепы длиной до 30 см (1 фут) или более из более крупных валунов, из которых они могли изготавливать новые инструменты, такие как ручные топоры. . [65] Хотя термин «ручной топор» подразумевает, что все ручные топоры использовались для рубки и были ручными, они были самых разных форм и размеров и, вероятно, выполняли несколько разных функций. Образцы тщательно продуманной и симметричной формы, возможно, были брошены в добычу, подобно современным дискам , экземпляры более небрежной формы, возможно, просто служили портативными источниками острых отщепов, а некоторые могли использоваться для соскабливания или рубки древесины. Кроме того, ручные топоры являются эффективным инструментом разделки мяса и, возможно, также использовались для расчленения туш крупных животных. [66]
Сохранились ручные топоры, которые слишком громоздки и велики, чтобы их можно было использовать для каких-либо очевидных практических целей. Использование этих более крупных ручных топоров, а также некоторых обнаруженных коллекций из сотен ручных топоров без явных признаков использования является спекулятивным и предположительным. Идея, популярная в популярной прессе и часто цитируемая в академических кругах, [67] заключается в том, что большие и впечатляющие ручные топоры могли быть эмблемами, используемыми для привлечения партнеров, а производители больших топоров демонстрировали силу, координацию и решительность, качества, которые могли считаться привлекательными. [66] Палеоантропологи Эйприл Ноуэлл и Мелани Ли Чанг отметили в 2009 году, что, хотя эта теория «одновременно интригует и эмоционально привлекательна», доказательств ее существования мало, и она не поддается проверке. [68] Они считали более вероятным, что изменения в морфологии ручных топоров на протяжении сотен тысяч лет были результатом действия различных факторов, а не одного всеобъемлющего фактора полового отбора. [69]
По мере того как Homo мигрировали в открытую среду саванны, встречи с природными пожарами, должно быть, стали более частыми и значительными. [70] Вполне возможно, что H. ergaster были первыми людьми, освоившими управление огнем, который они, возможно, использовали для приготовления пищи. Приготовление пищи делает как мясо, так и растительную пищу более усвояемой, что могло быть важно, поскольку кишечник H. ergaster был меньше по размеру по сравнению с кишечником его предков. [40] Хотя H. ergaster / H. erectus часто считается первым человеком, способным управлять огнем, в летописи окаменелостей отсутствуют конкретные доказательства, возможно, отчасти из-за сложности сохранения фактических свидетельств использования огня. [71] [72] Двумя самыми ранними объектами, которые, как утверждается, сохранили свидетельства использования огня, являются FxJj20 в Кооби Фора и GnJi 1/6E возле озера Баринго , оба в Кении, и оба датированы возрастом до 1,5 миллионов лет. Доказательства на месторождении FxJj20 состоят из обожженных отложений и каменных орудий, подвергшихся термическим изменениям, тогда как в GnJi 1/6E сохранились крупные обломки обожженной глины, связанные с каменными орудиями и остатками фауны. Хотя трудно исключить естественное происхождение обнаруженных остатков пожара, эти объекты остаются сильными кандидатами на раннее использование при пожаре. [73] [72]
Несколько мест, сохранивших более широко признанные свидетельства использования огня, были датированы 1 миллионом лет назад или моложе, что соответствует дате появления и последней общепринятой регистрации H. ergaster . [40] Эти места включают пещерные места, такие как Вандерверк и Сварткранс в Южной Африке, и открытые места, такие как водопад Каламбо в Замбии. Местонахождение Гешер Бенот Яаков в Израиле, датируемое примерно 700 000 лет назад, сохраняет широко признанные свидетельства использования огня в виде сожженных материалов и микроартефактов из обожженного кремня, сохранившихся на многих уровнях. [73] [40] Примерно 400 000 лет назад и позднее следы огня стали еще более многочисленными на объектах по всей Африке, Европе и Азии. [74]
Спинной мозг мальчика Туркана был уже, чем у современных людей, а это означает, что нервная система H. ergaster и их дыхательные мышцы, возможно, были недостаточно развиты, чтобы производить или контролировать речь. [39] В 2001 году антропологи Брюс Латимер и Джеймс Оман пришли к выводу, что мальчик Туркана страдал скелетной дисплазией и сколиозом и, следовательно, не был представителем остальных представителей своего вида в этом отношении. [75] В 2006 году, когда антрополог Марк Мейер и его коллеги описали экземпляр H. erectus sl из Дманиси, штат Джорджия, возрастом 1,78 миллиона лет. В окаменелости сохранились самые древние из известных позвонков Homo , а найденный позвоночник соответствует позвоночнику современного человека, что позволяет предположить, что этот человек был способен говорить. Мейер и его коллеги пришли к выводу, что речь, вероятно, была возможна у Homo на очень раннем этапе и что мальчик Туркана, вероятно, страдал каким-то врожденным дефектом, возможно, стенозом позвоночника . [76]
В 2013 и 2014 годах антрополог Регула Шисс и его коллеги пришли к выводу, что у мальчика Туркана нет никаких врожденных дефектов , и, в отличие от исследований 2001 и 2006 годов, сочли этот экземпляр репрезентативным для этого вида. [77] [78]
{{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
