Hulsanpes ( IPA: [hʰʊlsɑːnpɛs] означает «нога Хулсан») — род динозавров -теропод из отряда халскарапторин , которые жили в позднем меловом периоде на территории современной формации Барун-Гойот в Монголии , около 75–72 миллионов лет назад. Останки были найдены в 1970 году и официально описаны в 1982 году Хальской Осмольской, которая отметила, что род представлен неполовозрелой особью. Hulsanpes представляет собой первую находку базального подсемейства дромеозавридов Halszkaraptorinae .
Первые ископаемые останки Hulsanpes были обнаружены в 1970 году во время третьей польско-монгольской экспедиции в Хулсан в пустыне Гоби . Двенадцать лет спустя типовой вид , Hulsanpes perlei , был назван и описан польским палеонтологом Гальской Осмольской в 1982 году . Hulsanpes основан на ископаемом образце голотипа ZPAL MgD-I/173 , обнаруженном в слое песчаника формации Барун-Гойот , датируемом поздним кампаном (примерно 72 миллиона лет назад ). Он состоит из частичного фрагмента мозговой коробки и правой плюсневой кости, состоящей из второй, третьей и четвертой плюсневых костей и трех педальных фаланг , по-видимому, незрелой особи. Осмольская упомянула, что мозговая коробка сохранилась в голотипе, но этот элемент никогда не был описан. На основании необычной морфологии плюсны и второй фаланги она пришла к выводу, что Hulsanpes представлял собой таксон дейнонихозавров , но из-за отсутствия большего количества материала она предварительно классифицировала род как таксон дромеозаврид. В этимологическом аспекте родовое название Hulsanpes можно перевести как «Khulsan pes» и оно происходит от латинизированного названия типовой местности Khulsan и латинского pēs , означающего «ступня» ( Hulsan + pēs ). Видовое название perlei дано в честь ветерана монгольского палеонтолога Алтангэрэла Перле . [1]
Образец голотипа представлен очень маленькой неполовозрелой особью, и поэтому все имеющиеся данные несколько ограничены. Грубо текстурированные кости являются индикаторами ранней стадии жизни, вероятно, птенца после вылупления . Сам род можно отличить по прямой области контакта метатарзальной кости III и IV в фронтальном виде и нижнему концу метатарзальной кости IV, выступающему на нижнюю латеральную сторону. [2]
В целом, сохранившаяся правая плюсневая кость является грацильным и компактным элементом, из трех основных плюсневых костей отсутствует только первая, у всех плюсневых костей верхний конец слегка размыт . Хотя третья плюсневая кость компактна, она не защемлена на верхнем конце, что указывает на то, что плюсневая кость не была арктометатарзальной. Плюсневые кости II, III и IV имеют одинаковую длину (3,4 см (34 мм), 3,9 см (39 мм) и 3,6 см (36 мм) соответственно), хотя третья самая длинная. Сохранились три фаланги стопы , но только одна целая. Первая фаланга плюсневой кости III сильно размыта, утратив большую часть нижней части, но сохранив верхнюю; она остается сочлененной с плюсневой костью. Первая фаланга плюсневой кости II целая, но вторая сильно повреждена, утратив большую часть нижней области, однако она сочленена с первой фалангой. [1] [2]
Частичная мозговая коробка представляет собой небольшой элемент, длиной всего 1 см (10 мм), он встроен в небольшую часть слоя песчаника. В целом, морфология очень сложная и имеет неправильную форму. На основе сравнения с другими манирапторанами , сохранившаяся часть может быть идентифицирована как правая внутренняя сторона проотических - опистотических костей в мозговой коробке. [2]
Впервые описанный в 1982 году, Осмольска предварительно поместила Hulsanpes в семейство Dromaeosauridae . По словам Осмольски, несколько особенностей образца были слишком «примитивными», чтобы он мог быть настоящим таксоном птиц, например, отсутствие сращения плюсневых костей, за исключением нижней области, но это могло быть отчасти связано с молодым возрастом отдельного образца. [1] Хотя его ювенильная природа напоминает миниатюрную особь Velociraptor , и хотя эти черты плезиоморфны , он все еще мог принадлежать к другой, нептичьей, линии манирапторов , помимо Dromaeosauridae. [3] В филогении Dromaeosauridae 2004 года Hulsanpes был восстановлен как дромеозаврид (из-за ошибки кодирования Sinovenator ), [4] но Агнолин и Новас в 2013 году отнесли его к Averaptora incertae sedis на основании того факта, что чрезвычайно грациозные плюсневые кости похожи на Avialae, а третья плюсневая кость интерпретируется как защемленная в верхней части. [5] Однако было доказано, что это последнее утверждение неверно. [2]
После нескольких несоответствий, связанных с размещением рода, в 2017 году во время описания Halszkaraptor Кау и его коллеги ввели новую кладу, Halszkaraptorinae , содержащую новый род Halszkaraptor и его близких родственников, которые были идентифицированы как давно загадочные Hulsanpes и Mahakala . Анализ показал, что Halszkaraptorinae была самой примитивной известной группой дромеозавров, немного связанной с unenlagiines . Hulsanpes занял производное положение в пределах Halszkaraptorinae как сестринский вид Mahakala . Приведенная ниже кладограмма основана на результатах , полученных в филогенетическом анализе, проведенном во время описания с использованием обновленных данных рабочей группы Theropod: [6]
Hulsanpes был переклассифицирован как таксон halszkaraptorine, обновив различные аспекты образа жизни этих животных. Hulsanpes имел образ жизни, похожий на образ жизни современных пилоклювов или водоплавающих птиц , проводя большую часть времени в водной среде (например, в реках), используя плавание с помощью передних и задних конечностей . Но, как и все динозавры, они выходят на сушу для размножения и откладывают яйца в наземных гнездах . [6] [7] Однако, похоже, что Hulsanpes мог быть более наземным, основываясь на голотипе metatarsus, который имеет адаптации для более субкурсорного образа жизни, что подтверждает диверсификацию внутри этого подсемейства. [2]
Образец голотипа был извлечен из формации Барун-Гойот в типовом местоположении формации, местности Хулсан. Эта формация интерпретируется как относящаяся к средне-позднему кампанскому ярусу позднего мелового периода, около 72-75 миллионов лет назад. Большая часть присутствующих сред состояла из крупных рек с другими водоемами и заметными дюновыми ландшафтами. Здесь Hulsanpes делили свою среду обитания с разнообразными динозаврами, такими как Bagaceratops , Gobipteryx , Parvicursor , Saichania , Tarchia и Tylocephale . [8] [9] Локомоторные специализации Hulsanpes могут предполагать снижение конкуренции за источник с другими видами в формации. [2]
