Incisoscutum — вымерший род артродирных пластинчатоусых панцирных ...
Род важен для изучения ранних позвоночных, поскольку хорошо сохранившиеся окаменелые эмбрионы были обнаружены у самок [2] , а окостеневшие тазовые кламмеры — у самцов [3] . Это показывает, что живорождение и внутреннее оплодотворение были распространены среди этих примитивных челюстных позвоночных, которые не входят в коронную группу Gnathostomata .
При изучении ископаемых останков сравнение онтогенеза четырнадцати дермальных пластин Compagopiscis croucheri и более производного вида Incisoscutum ritchiei показало, что продольный рост происходит раньше в онтогенезе, чем рост в ширину, и что диссоциированная аллометрическая гетерохрония была важным механизмом в эволюции артродир , к которым относятся плакодермы. [4]
Трехмерные нераздробленные окаменелости Incisioscutum с замечательной сохранностью мягких тканей были обнаружены в формации Гого в Западной Австралии , теплой мелководной рифовой фации франского возраста . [5] I. ritchiei был небольшим панцирным животным с предполагаемой длиной тела 30,3 см (11,9 дюйма). [6]
Размеры тела и морфология Incisoscutum похожи на Torosteus и Compagopiscis , что предполагает возможный пелагический образ жизни, хотя они находились на разных трофических уровнях своей экосистемы . [7] Морфология челюстей предполагает, что Incisoscutum был дурофагом , и отдельные окаменелости были найдены в большом количестве, что предполагает возможное стайное поведение. [7]
Когда Incisoscutum ritchiei был впервые описан, костные пластины более мелких артродир были обнаружены в полости тела двух особей. Из-за их неорганизованного расположения, заднего положения за щитом туловища, очевидного желудочного травления и того факта, что один из небольших артродир был обращен назад относительно взрослого, эти костные пластины считались представляющими содержимое желудка взрослого Incisoscutum . [1] [2]
Однако, благодаря открытию сохранившихся эмбрионов внутри птиктодонтов Materpiscis attenboroughi [8] и Austroptyctodus gardineri , «последние трапезы» Incisoscutum теперь были переосмыслены как эмбрионы длиной 5 см внутри беременных взрослых самок. [2]
Очевидное травление желудка теперь считается ранней стадией окостенения . Считается, что нарушение порядка вызвано рассеиванием в результате вскрытия полости тела после смерти; слепки червей по всему телу и окружающей матрице показывают, что туша рыбы оставалась в открытой среде после смерти. Более того, отсутствие каких-либо таксонов, связанных с полностью сохранившимися нежными пластинами, означает, что артродиры теперь могут быть исключены из содержимого желудка и интерпретированы как эмбрионы. [2]
Открытие эмбрионов в Incisoscutum имеет эволюционное значение, поскольку эти окаменелости показывают, что артродиры имели развитую репродуктивную биологию и были способны рожать живых детенышей. Окаменелости Incisoscutum демонстрируют старейшую запись живорождения среди всех позвоночных , поэтому внутреннее оплодотворение и живорождение должны были развиться у позвоночных по крайней мере 380 миллионов лет назад и за пределами челюстноротых . [2]
Живорождение у Incisoscutum и ptyctodontids показывает, что эти плакодермы были первыми K-стратегами в отношении размножения. Они вкладывались в выращивание меньшего количества яиц, а не огромного количества икры, как, должно быть, делали их предки. Поэтому вполне вероятно, что теплая рифовая среда девонской формации Гого была стабильной и предсказуемой, имея определенную степень экологического равновесия (например, укрытия для беременных плакодерм). Это позволило бы плакодермам вкладывать больше времени и энергии в производство и воспитание меньшего, но более развитого потомства. [9]
Половой диморфизм тазовых кламмеров был обнаружен в ископаемых образцах самцов и самок Incisoscutum . [2] [3] У самцов (WAM 03.3.28) [3] полностью окостеневший кламмер представляет собой тонкий стержень, прикрепленный к квадратной базальной пластине, которая сочленяется непосредственно с тазовым поясом . Это контрастирует с современными акулами , у которых кламмер сочленяется с базиптеригиальным хрящевым элементом. Кончик дистального конца имеет небольшую шляпку дермальной кости с небольшими ямками и зубчиками для прикрепления к самке. Проксимальная часть кламмера расширяется в пластину с четырьмя отверстиями , два больших над двумя меньшими. Считается, что эта анатомия соответствует ядру эректильного элемента, как у современных акул. [3]
Самки Incisoscutum отличаются от самцов, и вместо этого были найдены окаменелости с широкой тазовой пластиной, которая сочленяется с направленным назад базиптеригием, подобно современным акулам. Дистальный конец имеет сочленение для дополнительного хрящевого сегмента или ряда. [2]
Таким образом, разница в тазовых класперах между полами предполагает, что половой диморфизм уже присутствовал у артродир в девоне. Тазовые класперы также были обнаружены в окаменелостях пиктодонтид [8], что предполагает гомологию . Поэтому предполагается, что тазовые класперы могут быть характерны для всех питодонтид и артродир. [3] Поскольку самцы и самки никогда не были найдены в одном и том же месте, возможно, что самцы и самки Incisoscutum обитали в разных областях на протяжении большей части своих жизненных циклов, сходясь только для спаривания, поведение, сопоставимое с поведением некоторых современных акул. [9]
Incisoscutum является членом надсемейства Incisoscutoidea , которое принадлежит к кладе Coccosteomorphi , одной из двух основных клад в пределах Eubrachythoraci . [10] [11] Incisoscutum изначально был помещен в семейство Incisoscutidae . Однако в настоящее время Incisoscutidae является монотипическим семейством , единственным членом которого является род Incisoscutum , и поэтому название семейства Incisoscutidae широко не используется. [10] С другой стороны, Incisoscutum , возможно, можно считать членом близкородственного семейства Camuropiscidae , как показано на кладограмме ниже: [11]