Якобид

Якобиды — отряд свободноживущих гетеротрофных жгутиковых эукариот из супергруппы Excavata . Они небольшие (менее 15 мкм) и могут быть обнаружены в аэробной и анаэробной среде. ^{[3] [4] [5]} Отряд Jakobida, который считается монофилетическим , в настоящее время состоит всего из двадцати видов и был классифицирован как группа в 1993 году. ^{[3] [5] [6]} Продолжаются исследования Митохондриальные геномы якобидов, необычно большие и похожие на бактерии, свидетельствуют о том, что якобиды могут играть важную роль в истории эволюции эукариот . ^{[4] [7]}

Молекулярно-филогенетические данные убедительно свидетельствуют о том, что якобиды наиболее тесно связаны с Heterolobosea (Percolozoa) и Euglenozoa . ^[8]

Структура и биология

Якобиды имеют два жгутика, вставленные в передний конец клетки, и, как и другие представители отряда Excavata , имеют вентральную питающую бороздку и связанную с ней опору цитоскелета . ^[9] Задние жгутики имеют дорсальную лопасть и располагаются внутри вентральной борозды, где генерируют ток, который клетка использует для приема пищи. ^{[7] [9]} Ядро обычно находится в передней части клетки и несет ядрышко . У большинства известных якобидов одна митохондрия , опять же расположенная спереди, а у разных родов кристы уплощенные, трубчатые или отсутствуют . Пищевые вакуоли расположены преимущественно сзади клетки, а у большинства якобидов эндоплазматическая сеть распределена по всей клетке. ^[6]

Сидячие , лоричатые Histionidae и иногда свободноплавающие Jakoba libera ( Jakobidae ) имеют экструсомы под дорсальной мембраной, которые, как предполагается, являются защитными структурами. ^{[3] [6]}

Экология

Якобиды широко расселены: их можно встретить в почве, пресной воде и морской среде обитания, но в целом они не распространены. ^{[4] [7] [6] [10]} Однако исследования ДНК окружающей среды показывают, что Stygiellidae широко распространены в бескислородных морских средах обитания. ^{[6] [11]} Некоторые из них способны выживать в гиперсоленой и бескислородной среде, хотя гистиониды были обнаружены только в пресноводных экосистемах, где они прикрепляются к водорослям или зоопланктону. ^[6] За исключением облигатных сидячих видов, многие виды якобидов могут временно прикрепляться к поверхностям, используя либо два жгутика, либо само тело клетки. ^[11]

Все известные якобиды являются гетеротрофными суспензионными питателями. ^{[4] [6]} Их основной добычей обычно считаются бактерии, хотя было замечено, что один вид поедает очень маленькие (< 1 мкм) эукариотические клетки. ^{[5] [12]} Якобиды, как правило, медленно плавают и имеют низкую скорость выведения по сравнению с аналогичными организмами. ^[6]

Ни одно исследование не показало, что якобиды могут быть патогенными или токсичными. ^[6]

Митохондриальная ДНК

Поскольку якобиды в настоящее время не используются в коммерческих целях, большинство исследований якобидов сосредоточено на их эволюционном значении. Митохондриальная ДНК якобидов наиболее бактериоподобна из всех известных митохондриальных ДНК эукариот, что позволяет предположить, что митохондриальные геномы якобидов могут приближаться к предковому митохондриальному геному. ^[6]

Митохондриальная ДНК якобидов существенно отличается от ДНК большинства других эукариот, особенно с точки зрения количества генов (почти 100 у некоторых видов) и бактериоподобных элементов в их геномах. ^{[5] [6]} Девять генов никогда не были обнаружены в митохондриальной ДНК эукариот. Уникально то, что митохондриальные геномы якобидов кодируют РНК-полимеразу бактериального типа , в отличие от типичной эукариотической митохондриальной РНК-полимеразы , называемой «фаговым типом», которая, по-видимому, имеет вирусное происхождение. ^[6] Это не обязательно означает, что якобиды являются основой филогении эукариот. Хотя митохондрии якобидов обладают генетическими особенностями, которые, по-видимому, развились из бактерий, и, по-видимому, лишены РНК фагового типа, вполне возможно, что другие эукариотические клады утратили свои бактериальные особенности независимо. ^[13]

Несколько предложенных возможностей могут объяснить бактериальные особенности митохондриальной ДНК якобидов. Во-первых, якобиды очень рано отделились от остальных эукариот. Эта гипотеза зависит от того, действительно ли якобиды являются базальными для всех ныне живущих эукариот, но пока нет доказательств, подтверждающих это предположение. ^[6]

Другая гипотеза состоит в том, что РНК-полимераза фагового типа перемещалась из одной группы эукариот в другую путем латерального переноса генов , заменяя фермент бактериального типа, и просто не достигала якобидов. Это не зависело бы от того, что якобиды являются базальными по отношению к эукариотам в целом, но широко не изучалось. ^[6]

Третья возможность противоположна остальным: предполагается, что РНК-полимераза фагового типа является базовой. Согласно этому сценарию, якобиды приобрели свою РНК-полимеразу бактериального типа гораздо позже, а затем распространились посредством латерального переноса генов. ^[6] Однако расположение генов митохондриальной ДНК якобидов предполагает наследственное происхождение РНК-полимеразы бактериального типа, а не более недавнее расхождение. ^{[5] [6]}

Один из предложенных сценариев предполагает, что общий предок эукариот имел две митохондриальные РНК-полимеразы, как фагового, так и бактериального типа, причем якобиды утратили полимеразу фагового типа, тогда как остальные эукариоты потеряли бактериальный тип, возможно, несколько раз. . ^{[6] [14]} Такая модель исключает необходимость того, чтобы якобиды были действительно базальными. В одном исследовании было высказано предположение, что полимеразы фагового и бактериального типа, присутствующие в одной и той же митохондрии, выполняют разные функции, во многом так же, как органеллы наземных растений имеют два разных фермента РНК-полимеразы, которые транскрибируют разные гены. ^[6]

Таксономия

Jakobida содержит пять семейств, состоящих преимущественно из свободноплавающих родов: Jakobidae , Moramonadidae, Andaluciidae и Stygiellidae . ^[6] Шестое семейство, Histionidae , в основном населено сидячими родами лоричатых и включает в себя первых когда-либо описанных якобидов. ^[6]

Якобиды представляют собой монофилетическую группу и наиболее тесно связаны с Euglenozoa и Heterolobosea . ^{[5] [6] [13]}

• Класс Якобеа Кавальер-Смит 1999 г.
  • Орден Якобида Кавальер-Смит 1993 г.
    • Подотряд Ophirinina Yabuki et al. 2018 год
      • Семейство Ophirinidae Yabuki et al. 2018 год
        • Род Ophirina Yabuki et al. 2018 год
          • Вид O. amphinema Yabuki et al. 2018 год
    • Подзаказ Andalucina Cavalier-Smith 2013 г.
      • Семейство Andaluciidae Кавальер-Смит 2013 г.
        • Род Andalucia Lara et al. 2006 г.
          • Вид A. godoyi Lara et al. 2006 г.
      • Семейство Stygiellidae Pánek, Táborský & Čepička 2015 ^[11]
        • Род Velundella Pánek, Táborský & Čepička 2015.
          • Виды V. nauta Pánek, Táborský & Čepička 2015
          • Вид V. Trypanoides Pánek, Táborský & Čepička 2015 г.
        • Род Stygiella Pánek, Táborský & Čepička 2015, не Bruand 1853.
          • Виды S. incarcerata (Бернард, Симпсон и Паттерсон, 2000) Панек, Таборски и Чепичка, 2015 [ Jakoba incarcerata Bernard, Simpson & Patterson 2000 ; Andalucia incarcerata (Бернард, Симпсон и Паттерсон, 2000) Лара и др. 2006 ]
          • Вид S. agilis Панек, Таборский и Чепичка 2015 г.
          • Вид S. cryptica Панек, Таборский и Чепичка 2015 г.
          • Виды S. adhaerens Pánek, Táborský & Čepička 2015
    • Подотряд Histonina Cavalier-Smith 1993 г.
      • Разновидность ? Якоба ехидна О'Келли 1991 г.
      • Семейство Moramonadidae Strassert et al. 2016 год
        • Род Moramonas Strassert et al. 2016 год
          • Вид M. marocensis Strassert et al. 2016 год
        • Род Seculamonas Marx et al. 2003 номен нудум
          • Вид S. ecuadoriensis Marx et al. 2003 номен нудум
      • Семья Jakobidae Паттерсон 1990 г.
        • Род Якоба Паттерсон 1990 г.
          • Вид J. bahamiensis Burger & Lang (indeitum)
          • Вид J. libera (Ruinen 1938) Patterson 1990 [ Cryptobia libera Ruinen 1938 ]
      • Семейство Histionidae Flavin & Nerad 1993.
        • Род Histiona Voigt 1902 [ Zachariasia Voigt 1901 нон Lemmermann 1895 ]
          • Разновидность ? H. planctonica Scourfield 1937 г.
          • Вид H. aroides Pascher 1943.
          • Виды H. velifera (Voigt 1901) Pascher 1943 [ Zachariasia velifera Voigt 1901 ; Histiona zachariasii Voigt 1901 ном. нелег. ]
        • Род Reclinomonas Flavin & Nerad 1993.
          • Вид R. americana Flavin & Nerad 1993.
          • Виды R. Campanula (Penard 1921) Flavin & Nerad 1993 [ Histona Campanula Penard 1921 ; Stenocodon колокольчик (Penard 1921) Pascher 1942 ]
        • Род Стенокодон Пашер 1942.
          • Вид S эпипланктон Пашер 1942 г.
        • Род Stomatochone Pascher 1942.
          • Вид S. infundibuliformis Pascher 1942.
          • Вид S. cochlear Pascher 1942 г.
          • Вид S. excavata Pascher 1942 г.
          • Вид S. epiplankton Pascher 1942.

Смотрите также

• Лукозоа

Рекомендации

1. Кавалер-Смит Т (1997). «Амебофлагелляты и митохондриальные кристы в эволюции эукариот: мегасистематика новых подцарств простейших Eozoa и Neozoa». Архив для защиты . 147 : 237–258.
2. Кавалер-Смит Т. (2003). «Раскопанные типы простейших Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) и Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): их эволюционное сходство и новые высшие таксоны». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 : 1741–1758. дои : 10.1099/ijs.0.02548-0 .
3. О'Келли, Чарльз Дж. (1993). «Якобидские жгутиконосцы: структурные особенности Jakoba, Reclinomonas и Histonia и значение для ранней диверсификации эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 40 (5): 627–636. doi :10.1111/j.1550-7408.1993.tb06120.x. S2CID  85938682.
4. Штрассерт, Юрген Ф.Х.; Тихоненов Денис Владимирович; Помбер, Жан-Франсуа; Колиско, Мартин; Тай, Вера; Мыльников Александр П.; Килинг, Патрик Дж. (2016). «Moramonas marocensis gen. nov., sp. nov.: жгутиконосцы якобида, выделенные из пустынной почвы, с бактериоподобным, но раздутым митохондриальным геномом». Открытая биология . 6 (2): 150239. doi :10.1098/rsob.150239. ПМЦ 4772810 . ПМИД  26887409. 
5. Бургер, Гертрауд; Грей, Майкл В.; Забудь, Лиза; Ланг, Б. Франц (2013). «Поразительно бактериоподобные и богатые генами митохондриальные геномы якобидских протистов». Геномная биология и эволюция . 5 (2): 418–438. doi : 10.1093/gbe/evt008. ПМК 3590771 . ПМИД  23335123. 
6. Симпсон, Аластер ГБ (2017). «Якобиды». В Арчибальде, Джон М.; Симпсон, Аластер ГБ; Сламовиц, Клаудио Х. (ред.). Справочник протистов . Спрингер, Чам. стр. 973–1003. дои : 10.1007/978-3-319-28149-0_6. ISBN 978-3-319-28147-6.
7. Лара, Энрике; Хацинотас, Антонис; Симпсон, Аластер ГБ (2006). «Андалусия (n. gen.) - самая глубокая ветвь якобидов (Jakobida; Excavata), на основе морфологического и молекулярного изучения новых жгутиковых из почвы». Журнал эукариотической микробиологии . 53 (2): 112–120. дои : 10.1111/j.1550-7408.2005.00081.x. PMID  16579813. S2CID  19092265.
8. Хэмпл В., Хаг Л., Ли Дж.В., Дакс Дж.Б., Ланг Б.Ф., Симпсон А.Г., Роджер А.Дж. (февраль 2009 г.). «Филогеномный анализ подтверждает монофилию Excavata и разрешает отношения между «супергруппами» эукариот». Учеб. Натл. акад. наук. США 106 (10): 3859–64. Бибкод : 2009PNAS..106.3859H. дои : 10.1073/pnas.0807880106 . ПМК 2656170 . ПМИД  19237557.  
9. Симпсон, Аластер ГБ; Паттерсон, Дэвид Дж. (2001). «О основных якобидах и раскопанных таксонах: ультраструктура Jakoba incarcerata». Журнал эукариотической микробиологии . 48 (4): 480–492. doi :10.1111/j.1550-7408.2001.tb00183.x. PMID  11456326. S2CID  24042909.
10. Лара, Энрике; Берни, Седрик; Экелунд, Флемминг; Хармс, Хауке; Хацинотас, Антонис (2007). «Молекулярное сравнение культивируемых простейших из нетронутого и загрязненного полициклическими ароматическими углеводородами участка» (PDF) . Биология и биохимия почвы . 39 (1): 139–148. doi :10.1016/j.soilbio.2006.06.017.
11. Панек, Томаш; Таборский, Петр; Пачиадаки, Мария Г.; Грудова, Милуше; Влчек, Честмир; Эджкомб, Вирджиния П.; Чепичка, Иван (2015). «Комбинированные культурные и культурно-независимые подходы дают представление о разнообразии якобидов, чрезвычайно плезиоморфной эукариотической линии». Границы микробиологии . 6 : ст. 1288. дои : 10.3389/fmicb.2015.01288 . ПМЦ 4649034 . ПМИД  26635756. 
12. Кристаки, Урания; Васкес-Домингес, Эваристо; Корти, Клод; Лебарон, Филипп (2005). «Пастбищное воздействие различных гетеротрофных нанофлагеллят на эукариотических ( Ostreococcus tauri ) и прокариотических пикоавтотрофов ( Prochromococcus и Synechococcus )». Экологическая микробиология . 7 (8): 12 00–12 10. дои : 10.1111/j.1462-2920.2005.00800.x. ПМИД  16011757.
13. Родригес-Эспелета, Найара; Бринкманн, Хеннер; Бургер, Гертрауд; Роджер, Эндрю Дж.; Грей, Майкл В.; Филипп, Эрве; Ланг, Б. Франц (2007). «На пути к разгадке эукариотического дерева: филогенетическое положение якобидов и церкозоев». Современная биология . 17 (16): 1420–1425. дои : 10.1016/j.cub.2007.07.036 . ПМИД  17689961.
14. Штехманн, Александра; Кавальер-Смит, Томас (2002). «Укоренение дерева эукариот с помощью слияния производных генов». Наука . 297 (5578): 89–91. Бибкод : 2002Sci...297...89S. дои : 10.1126/science.1071196. PMID  12098695. S2CID  21064445.
15. Ябуки, Акинори; Гьялтшен, Янгтшо; Хейсс, Аарон А.; Фудзикура, Кацунори; Ким, Ынсу (2018). «Ophirina amphinema n. gen., n. sp., новая глубоко разветвленная дискобида, имеющая филогенетическое родство с якобидами». Научные отчеты . 8 (16219): 16219. Бибкод : 2018NatSR...816219Y. дои : 10.1038/s41598-018-34504-6 . ПМК 6212452 . ПМИД  30385814.