Leucospermum — род вечнозеленых прямостоячих , иногда стелющихся кустарников , отнесенный к семейству Proteaceae , насчитывающий в настоящее время сорок восемь известных видов.
У кустарников в основном один стебель у основания, но некоторые виды прорастают из подземного подвоя , из которого растение может вырасти заново после того, как пожар уничтожил надземную биомассу. У более крупной группы видов особи погибают в огне, и их выживание зависит от семян. У всех видов семена собираются муравьями, которые переносят их в свои подземные гнезда, чтобы питаться муравьиным хлебом . Такая стратегия распространения семян известна как мирмекохория . Это гарантирует, что семена не сгорят, и из них смогут вырасти новые растения.
Виды Leucospermum имеют преимущественно сидячие, простые, преимущественно кожистые, часто мягковолосистые, спирально расположенные листья, с цельными краями или чаще, с 3–17 тупыми зубцами, с утолщенными костлявыми кончиками, без прилистников у основания. Цветки собраны по несколько штук в головки с прицветниками снизу или снаружи. Сами цветки -гермафродиты расположены на общем основании , которое может быть цилиндрическим, коническим или плоским, и имеют у основания небольшие прицветники. Цветки имеют околоцветник , опушенный снаружи, особенно на кончике, и состоит из четырех листочков околоцветника, слитых в трубку. Обычно четыре пыльника слиты по отдельности с верхушками долей околоцветника, и лишь у некоторых видов имеется очень короткая нить, которую ниже уже нельзя отличить от листочков околоцветника . Еще находясь в бутоне, пыльца переносится из пыльников в пыльноноситель — утолщение на кончике столбика . На этом этапе столбик значительно разрастается и разрывается через швы между двумя лепестками околоцветника, обращенными от центра головки цветка. Все четыре доли околоцветника остаются прикрепленными друг к другу, или с тремя, или все четыре свободных доли закручиваются сами по себе (как крышка банки с сардинами), окаймляя верхнюю часть трубки. Верхняя завязь состоит из одного плодолистика , содержит одну завязь и окружена четырьмя небольшими чешуйками. Плод — овальный или почти шаровидный орешек .
Большинство видов имеют очень ограниченный экологический ареал и ареал распространения, многие из них редки или находятся под угрозой исчезновения. Часто привлекательные крупные цветочные головки и вечнозеленая листва, прямые стебли в сочетании с длительным периодом цветения позволяют видам Leucospermum и их гибридам разводиться как садовые декоративные и срезанные цветы.
Большинство подушечек для иголок представляют собой прямостоячие кустарники или даже небольшие деревья высотой 1–5 м (3,3–16,4 фута), обычно имеющие один главный стебель. Однако некоторые виды имеют только висячие ветви и могут образовывать низкие коврики диаметром 1–5 м (3,3–16,4 фута). Еще один набор видов выращивает несколько стеблей прямо из подвоя в земле. Это важный признак при различении некоторых видов. Высушенные экземпляры L. pedunculatum и L. prostratum бывает трудно отличить, но, хотя оба являются распростертыми видами, особенности роста в полевых условиях значительно различаются. У L. pedunculatum множество горизонтально раскидистых ветвей развиваются из основного стебля длиной около 30 см (12 дюймов), у L. prostratum ветви поднимаются из подземного деревянистого подвоя. Листья поочередно расположены вдоль стебля, отстоят друг от друга и слегка направлены к кончику ветки или накладываются друг на друга, в основном без, иногда с черешком, но всегда без прилистников у основания, длиной 1½–14 см (0,6–5,6 дюйма) и линейные, эллиптические, ланцетные, овальные, перевернуто-яйцевидные или лопатовидные, край цельный или до 17 зубцов к кончику, безволосые или с покрытием из мягких вьющихся одноклеточных волосков, иногда с вкраплениями более длинных прямых шелковистых волосков . [2]
Цветочные головки сидячие или имеют короткий стебель и растут по отдельности у видов с большими головками или по два-десять вместе у видов с меньшими головками, в пазухах листьев на концах ветвей. Общая форма голов представляет собой уплощенную, круглую, яйцевидную или конусообразную сферу диаметром 2–15 см (0,79–5,91 дюйма). Положение не на самом кончике ветвей помогает отличить Leucospermum от родственных родов, таких как Diastella , а наличие более одной головки на ветке помогает отличить секции Diastelloides и Hamatum от других секций. Оберточные прицветники у свежих экземпляров зеленые и незаметные. Они могут иметь разную форму, например, линейную или овальную, с острым или заостренным кончиком. У большинства видов оберточные прицветники имеют жесткую эластичную консистенцию, обычно мягко опушенные, перекрываются и плотно прижимаются к головке цветка. С другой стороны, L. parile , L. tottum и L. Vestitum имеют тонкие, похожие на бумагу прицветники. Общее основание цветков, которые вместе составляют одну цветочную головку (так называемое цветоложе ), значительно различается у разных видов. Он может быть плоским, шаровидным, заостренно-коническим или тупоцилиндрическим. Лучше всего этого персонажа можно увидеть, если разрезать головку цветка вдоль на две равные половины. [2]
Отдельные цветки окружены прицветником (или прицветником ), волосистым у основания и мягко опушенным или безволосым на кончике. Иногда он растет во время цветения цветка и со временем становится древесным. Еще в бутоне околоцветник представляет собой трубку длиной 1½–5½ см (0,6–2,2 дюйма). При цветении околоцветник бывает желтого, оранжевого, малинового, розового или белого цвета, прямой или часто изогнутый к центру головки цветка. Околоцветник состоит из четырех листочков околоцветника, которые слиты в трубку диаметром 0,3–1,0 см (0,12–0,39 дюйма) либо одинаковой ширины, либо расширяются к кончику, но есть также несколько видов, у которых он раздут ближе к кончику, например: у L. utriculosum , L. hamatum и L. harpagonatum . Над трубкой три доли могут слиться в оболочку, открытую наружу от головки цветка, тогда как доля, обращенная к краю головки цветка, остается свободной. В верхней части околоцветника (или отгибов) могут остаться сросшимися все четыре доли или только те три, которые остались уже сросшимися в средней части. У секции Diastelloidea все четыре доли в верхней части свободны и загибаются назад, образуя четырехчастный ободок вокруг вершины трубки. Пыльники мало различаются у разных видов Leucospermum и обычно слиты с кончиками долей околоцветника, а нити невозможно идентифицировать, но у видов, составляющих секцию Brevifilamentum , нить длиной 1–1⅛ мм (0,2–0,3 дюйма) осуществляет связь между пыльником и мочкой. Бутоны разрываются по шву, обращенному от центра головки цветка, по стилю , который быстро растет в длину, в конечном итоге достигая длины 1–8 см (0,39–3,15 дюйма), прямой или с изгибом к центру. головки цветка, 1–2 мм (0,039–0,079 дюйма) в диаметре, часто уже ближе к кончику или нитевидной формы, в основном того же цвета, что и околоцветник. Конец стебля (иногда лишь слегка) утолщен и удерживает пыльцу, которая попадает туда непосредственно перед раскрытием бутона. Между видами существуют значительные морфологические различия в этом так называемом переносчике пыльцы . Пыльцевой презентатор может иметь цилиндрическую, овальную или коническую форму, разделенный на две доли возле кончика или не разделенный на две доли, или скошенный. На самом кончике имеется бороздка, выполняющая роль рыльца, ориентированного по центру или под углом. Мелкопорошковая завязь имеет длину 1–2 мм (0,039–0,079 дюйма) и постепенно сливается с основой стиля. Он состоит из одного плодолистика и содержит одну висячую семяпочку . У основания завязи расположены четыре линейные или шиловидные чешуйки длиной 1–3 мм (0,039–0,118 дюйма), которые выделяют обильное количество нектара. [2]
Нераскрывающийся плод состоит из одной полости, содержащей одно семя овальной или шаровидной формы длиной 4–8 мм (0,16–0,31 дюйма), с широким углублением в месте прикрепления, безволосое или покрытое мелким порошком и обычно частично покрытое бледная элаиосома . [2]
Все шестнадцать проанализированных видов Leucospermum являются диплоидами и имеют двенадцать наборов гомологических хромосом (2n = 24), [2] что соответствует остальной части подтрибы Proteinae. [3]
Leucospermum отличается от таких родов, как Protea , Leucadendron , Mimetes , Diastella , Paranomus , Serruria и Orothamnus , наличием цветочных головок в пазухах листьев (хотя часто очень близко к кончику ветки), маленькими и незаметными прицветниками, сгибающими головку. Ярко окрашенные стебли, прямые или изогнутые к центру головки цветка и простирающиеся далеко от околоцветника, придавая головке цветка вид подушечки для иголок, а также крупные орехоподобные плоды, покрытые бледным и мягким слоем, привлекающим муравьев. Столбик выходит из бутона со стороны, обращенной к краю головки, а доли околоцветника могут слипаться вместе четырьмя или тремя, образуя оболочку, или откатываться по отдельности. [2]
В настоящее время род разделен на девять разделов на основе морфологических общностей и различий. [2]
Шесть видов секции Brevifilamentum иногда называют эффектными подушечками для иголок и включают несколько садовых видов. Все виды имеют характер, уникальный для рода Leucospermum : их пыльники венчают короткую нить длиной 1–1½ мм (0,02–0,06 дюйма), которая прикрепляет пыльники к околоцветнику, в то время как во всех других частях пыльники непосредственно слиты. с отгибами долей околоцветника. Общее основание цветков одной головки (или оберточного цветоложа), как видно, если разрезать головку вдоль, имеет очень узкоконическую форму с острым кончиком. Пыльцевой носитель яйцевидной, косо-яйцевидной или копытовидной формы. [2] [4]
Шесть видов, отнесенных к разделу Cardinistyle , иногда называют подушечками для иголок фейерверков . Все они представляют собой крупные прямостоячие кустарники только с одним главным стеблем. Общее основание цветков — узкий конус с заостренной верхушкой. Цветки имеют столбики длиной 5½–8 см (2,2–3,2 дюйма), которые смещаются вниз, когда цветки раскрываются, и увенчаны узким пыльцевым носителем, заканчивающимся острым кончиком. L. reflexum имеет овальные или узкоовальные сероватые, войлочные листья длиной 2–5½ см (0,8–2,2 дюйма) и шириной ½–1⅓ см (0,2–0,55 дюйма). Околоцветник желтый или алый, длиной 4–5 см (1,6–2 дюйма) и направлен вниз, когда цветок раскрыт. [4]
Три вида и один подвид секции Conocarpodendron иногда называют древесными подушечками для иголок . Все это небольшие деревья высотой до 4 м (13 футов) с одним стволом. Общее основание цветков одной головки коническое или узкоконическое с заостренной верхушкой. Стили имеют длину 5–6 см (2,0–2,4 дюйма) и несут узкоконический пыльцевой носитель с заостренным кончиком. Прицветники, поддерживающие цветочные головки, заостренные и могут иметь крючковатый кончик. [4]
Четыре вида, отнесенные к секции Crassicaudex , иногда называют цилиндрическими подушечками для иголок . Все эти четыре имеют общее цилиндрическое основание цветов в одной головке. Все они представляют собой прямостоячие кустарники с несколькими основными стеблями, поднимающимися из подземного деревянистого подвоя. Это делает этот вид очень устойчивым к огню. Листья клиновидные. К этому разделу отнесены все три вида, встречающиеся за пределами Капской флористической области . [4]
Четыре вида секции Crinitae иногда называют плоскими подушечками для иголок . Это прямостоячие или раскидистые кустарники. Оберточный цветолож всегда плоский, диаметром 2–4 см (0,79–1,57 дюйма) с чашеобразными цветочными головками. Доли околоцветника после цветения остаются прямыми и не загибаются назад, как обычно на других участках. Стили нитевидные, а цветы заметно меняют цвет с возрастом. [4] L. saxatile — это лиана с листьями шириной 2–5 мм (0,079–0,197 дюйма) и лимонно-зелеными цветками. L. gracile также представляет собой распростертый кустарник с листьями шириной 2–5 мм, но цветки у него желтые. L. oleifolium имеет листья шириной 10–85 мм, в основном цельные, но иногда с пятью зубцами, и цветки, которые сначала бледно-желтые, но с возрастом становятся малиновыми. L. mundii представляет собой прямостоячий кустарник с двумя отдельными популяциями: одна с листьями шириной 10–85 мм и 7–17 зубцами на кончиках, цветки от бледно-желтых до оранжевых. [2]
Виды секции Diastelloidea иногда называют вошь-подушечками . Это могут быть прямостоячие, раскидистые или стелющиеся кустарники, обычно с остро заостренными листьями без зубцов на кончике. Цветочные головки маленькие, шаровидные, в основном от двух до шести вместе, очень близко к кончикам ветвей, диаметром 1–3 см (0,39–1,18 дюйма). Оберточный сосуд никогда не бывает плоским. Столбик имеет длину 1–2½ см (0,4–1,0 дюйма), увенчанный булавовидным, цилиндрическим или округло-коническим пыльцевым носителем. Цвет цветка с возрастом меняется: от кремового к розовому или от желтого к оранжевому. Все четыре доли околоцветника по отдельности загибаются назад, образуя четыре небольших рулона, окружающих столбик, и говорят, что эти свернутые доли напоминают вшей. [4]
Виды секции Hamatum иногда называют крючковидными подушечками . Оба вида представляют собой висячие виды, образующие циновку, с жесткими, узкими, прямостоячими листьями и небольшими головками, содержащими от четырех до двенадцати цветков в одном мутовке. Трубки околоцветника вздуты к верхнему концу, а столбики окружены очень маленькими зубцами, обращенными к основанию, сильно изогнутыми к центру головы, что делает голову напоминающей абордажный крюк . L. hamatum имеет линейные листья, в основном с тремя зубцами возле кончика, слабо развитую или отсутствующую обертку , но четыре или пять очень больших прицветников, образующих псевдообертку, охватывающую от четырех до семи цветков на головку. Околоцветник безволосый. L. harpagonatum имеет цельные (узко) линейные листья, хорошо развитую обертку, состоящую из 25–35 прицветников (подстилающих головку цветка целиком), от восьми до двенадцати цветков на головку, трубки околоцветника в верхней части густо опушенные. [4] [5] [6]
Виды, отнесенные к секции Leucospermum , иногда называют сандвельдскими подушечками для иголок . Среди него есть как прямостоячие, раскидистые, так и стелющиеся кустарники, форма листьев которых варьируется от линейной до яйцевидной и клиновидной, но все они имеют войлочные волосистые листья, даже в старости. Бутон обычно прямой, всегда со сладким ароматом, ярко-желтого цвета. В раскрытом цветке три доли околоцветника со стороны центра головки цветка остаются прикрепленными, а оставшаяся доля свободна. Пыльца на кончике столбика имеет цилиндрическую или булавовидную форму. [4]
Виды, отнесенные к секции Tumiditubus , иногда называют широкотрубчатыми подушечками для иголок . Все восемь из них представляют собой прямостоячие или раскидистые кустарники с одним главным стеблем. Все они имеют коническое или ширококоническое общее основание цветков в пределах одной головки. Основание самой нижней, полностью сросшейся части цветка (так называемой трубки) узкое и расширяется к верхнему концу. [4]
Самое раннее известное описание вида, который мы теперь относим к роду Leucospermum , было сделано Паулем Германом в Paradisus Batavus , книге, описывающей растения Hortus Botanicus Leiden (ботанический сад Лейденского университета), которая была опубликована в 1689 году, через три года после этого. его смерть. Он назвал ее Salix conophora Africana (африканская ива-шишка), основываясь на своих наблюдениях за Leucospermum conocarpodendron на нижних склонах Столовой горы . В последующие шесть десятилетий было опубликовано несколько других описаний, например, Леонарда Плюкенета , Джеймса Петивера , Джона Рэя и Германа Бурхааве . Однако имена, опубликованные до 1753 года, года, который был выбран в качестве отправной точки для биноминальной номенклатуры , предложенной Карлом Линнеем , недействительны .
Первые действительные названия были созданы уже в том же году с публикацией первого издания Species Plantarum с описанием Линнеем двух видов, Leucadendron conocarpodendron и Leucadendron hipphyllocarpodendron (ныне Leucospermum conocarpodendron и L. hypophyllocarpodendron ). В 1763 году Мишель Адансон также описал несколько видов протейных, причем сделал это под родовыми названиями Lepidocarpus и Conocarpus . Еще четыре вида были описаны Линнеем ( Protea pubera и P. totta в 1771 году, ныне L. calligerum и L. tottum ), Питером Йонасом Бергиусом ( Leucadendron oleaefolium 1766, ныне Leucospermum oleifolium ) и Николаасом Лоренсом Бурманом ( Leucadendron cuneiforme , ныне Leucospermum) . cuneiforme ), прежде чем Карл Питер Тунберг в 1781 году опубликовал редакцию , содержащую девять видов, теперь включенных в Leucospermum , включая Protea гетерофиллу и P. tomentosa (ныне L. гетерофиллум и L. tomentosum ). Другие виды были добавлены Жаном-Батистом Ламарком : Protea Vesita 1792 (ныне L. Vestitum ), Тунбергом: P. prostrata в 1794 году (ныне L. prostratum ), Генри Кранком Эндрюсом : Protea formosa 1798 (ныне L. formosum ) и P. candicans в 1803 году (ныне Leucospermum Rodolentum ), более поздний омоним P. candicans Thunb. 1800 г. (ныне Paranomus candicans ), а также в книге «Paradisus Londinensis» ботанического иллюстратора Уильяма Хукера и ботаника Ричарда Энтони Солсбери : Leucadendrum grandiflorum в 1808 г. (ныне Leucospermum grandiflorum ).
Джозеф Найт опубликовал в 1809 году книгу под названием « О выращивании растений, принадлежащих к естественному порядку Proteeae» , которая содержала обширный пересмотр протейных, приписываемых Солсбери. Солсбери отнес двадцать четыре вида к своему новому роду Leucadendrum , с новыми пришельцами Leucadendrum cordifolium , Leucadendrum gracile , Leucadendrum parile , Leucadendrum royenaefolium , Leucadendrum saxatile и Leucadendrum truncatulum , все из которых теперь включены в Leucospermum с одинаковым видовым названием. Предполагается, что Солсбери основывал свой обзор на черновике, который он изучал, статьи под названием « О естественном порядке растений, называемых протейными» , которую Роберт Браун должен был опубликовать в 1810 году. Браун, однако, назвал род Leucospermum , выделил восемнадцать видов и сделал новые комбинации Leucospermum Lineare и L. Spathulatum . Имена Солсбери были проигнорированы ботаниками в пользу тех, которые создал Браун, и это было официально оформлено в 1900 году, когда Leucospermum получил приоритет над Leucadendrum .
Иоганн Фридрих Клоч описал L. pedunculatum в 1845 году. Карл Мейснер , который в 1856 году внес раздел о протейных в серию Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis Альфонса Пирамуса де Кандоля , признал двадцать три вида, включая семь новых: L. gueinzii. , L. mundii , L. reflexum , L. oleaefolium var. Brownii (ныне L. bolusii ), L. zeyheri var. truncatum (ныне L. truncatum ), L. attenuatum var. praemorsum и var. ambiguum (ныне L. praemorsum и L. erubescens ). Отто Кунце пересмотрел род в 1891 году и назвал его Leucadendron , омонимом названия, которое уже использовалось Линнеем в 1753 году для другой группы протейных, которые имеют отдельные полы и очень большие прицветники. Эдвин Перси Филлипс впервые описал L. glabrum и L. muirii в 1910 году, Спенсер Ле Маршан Мур изобразил L. saxosum в 1911 году, а Отто Штапф добавил L. gerrardii в 1912 году. В 1912 году Филлипс и Отто Штапф пересмотрели Leucospermum и выделили тридцать один вид. разновидность. Впоследствии Филлипс описал L. cordatum (1923) и L. patersonii (1928). Роберт Гарольд Комптон добавил L. wittebergense в 1931 году и L. catherinae в 1933 году. За этим последовал L. arenarium Хедли Брайан Райкрофт в 1959 году. Джон Патрик Рурк в 1970 году выделил сорок семь видов, восемь из которых являются новыми для науки: L. erubescens , L. fulgens , L. innovans , L. pluridens , L. praecox , L. profugum , L. secundifolium и L. utriculosum . [2] Позже он добавил недавно обнаруженный L. Winteri в 1978 году, [7] L. hamatum в 1983 году, [5] и L. harpagonatum в 1994 году . [6] В 1970 году Рурк построил несколько секций , среди которых Xericola, к которым он отнес L. alpinum , включая подвид amoenum , L. obtusum , включая подвид albomontanum , а также L. secundiflorum . В 1984 году он выделил новый род Vexatorella , в который перенес эти таксоны, за исключением L. secundiflorum , включенного им в секцию Diastelloidea .
Название рода Leucospermum образовано от греческих слов λευκός (лейкос), означающих белый, и σπέρμα (сперма), означающих семя, то есть «белое семя», что является ссылкой на бледную элаиосому, окружающую семена. [8] Виды этого рода широко известны как подушечки для иголок. [9]
Сравнение гомологичной ДНК расширило понимание филогенетических отношений между протейными. Leucospermum принадлежит к группе, которая состоит только из родов, эндемичных для Капской флористической области , которые вместе составляют подтрибу Leucadendrinae. Leucospermum наиболее близок к Mimetes , который, однако, является монофилетическим только в том случае, если в него включены и Diastella , и Orothamnus . Подгруппа Paranomus , Vexatorella , Sorocephalus и Spatalla является сестринской группой подгруппы Leucospermum - Mimetes . Следующее дерево представляет эти идеи. [10]
Род Leucospermum делится на девять групп, называемых секциями . Это Brevifilamentum , Cardinistyle , Conocarpodendron , Crassicaudex , Crinitae (синоним Diastella Meisn.non (Salisb.)Endl. ), Diastelloidea , Hamatum , Leucospermum (синоним Hypophylloidea ) и Timiditubus .
Следующие таксоны отнесены к соответствующим разделам. [4]
В полевых условиях иногда наблюдают несколько экземпляров, которые предположительно являются межвидовыми гибридами с признаками, занимающими промежуточное положение между двумя явно отдельными видами. Везде, где гибриды наблюдаются в дикой природе, их происхождение в большинстве случаев совершенно ясно, поскольку рядом растут растения родительского вида. Небольшое количество таких промежуточных растений позволяет предположить, что эти гибриды бесплодны. Следующие предполагаемые гибриды наблюдались в садах и в поле. [2]
Рурк предположил, что L. tottum var. glabrum , вероятно, является гибридом L. tottum и L.vestitum . Многие другие гибриды были созданы сознательно и размножаются как декоративные или срезочные цветы.
Виды, которые первоначально были описаны как Leucospermum или один из его синонимов или были перенесены в него, но с тех пор были переназначены, включают следующие: [2] [11]
Для Leucadendron filiamentosum , L. polifolium и L. bellidifolium не удалось найти типовых экземпляров , а их описания слишком общие, чтобы определить, синонимами какого вида Leucospermum они являются. Для L. obovatum описание не предоставлено, поэтому это nomen nudum . [2]
Подушечки для иголок можно встретить только в узкой зоне от юго-западного мыса, вдоль Большого откоса до восточного Трансвааля и Эсватини , а также в двух изолированных районах: один в горном хребте Чиманимани на границе Зимбабве и Мозамбика, а другой в Намакваленде . За пределами Флористического района мыса встречаются только L. gerrardii , L. innovans и L. saxosum . Замечательная концентрация 30% видов встречается на узкой полосе длиной около 200 км (120 миль) на южном побережье между Херманусом и Витсандом . Большинство отдельных видов имеют ограниченное распространение, некоторые из них составляют всего несколько квадратных километров. [2]
На мысе большинство видов Leucospermum произрастает на кислых почвах, образовавшихся в результате выветривания песчаника Столовой горы . К востоку несколько видов встречаются на эродированном кварците Виттеберга , который также очень беден питательными веществами. L. arenarium , L. fulgens , L. hypophyllocarpodendron , L. muirii , L. parile , L. praecox , L.rodolentum и L. tomentosum можно встретить только на глубоких белых песках. Несколько других видов, таких как L. grandiflorum , L. guenzii и L. Lineare, можно найти на тяжелой глине, образующейся на мысе Гранит. L. calligerum и L. гетерофиллум иногда растут на гравии Мальмсбери. С другой стороны, L. patersonii и L. truncatum — специалисты, которых можно найти только на известняковом хребте Александрийской формации, параллельном южному побережью между Стилбааем и Дэнджер-Пойнт . [2]
_(2915073726).jpg/1280px-Sugarbird_on_yellow_pincushion_(Leucospermum)_(2915073726).jpg)
.jpg/1280px-Orange_breasted_sunbird_getting_nectar_from_pincushion_(5860294811).jpg)
Во время цветения удлиненные стебли выступают далеко за пределы трубки околоцветника. Первоначально кончик столбика несет пыльцу на утолщенном кончике, который называется пыльцево-представителем . Пыльца оседает на головах и телах птиц, млекопитающих и крупных насекомых, которые пытаются добраться до обильного и густого нектара , заполняющего трубку околоцветника. В более старых цветочных головках Leucospermum большая часть пыльцы переносится на тела более ранних опылителей, и на самом кончике столбика открывается небольшая бороздка. У большинства видов Leucospermum растения совершенно бесплодны к собственной пыльце . Даже небольшое количество пыльцы других экземпляров того же вида приводит к развитию семени. Цветочные головки также посещает множество мелких насекомых, которые вряд ли смогут опылить Leucospermum , но птицы помимо нектара питаются насекомыми. Сезон гнездования птиц совпадает с сезоном цветения Leucospermum , и как для яйцекладки, так и для выращивания птенцов необходимо большое количество белка, тогда как нектар практически не дает. Капская сахарная птица, по-видимому, присутствует во всех насаждениях неползучих видов Leucospermum , но малахитовая нектарница Nectarinia famosa , южная нектарница с двойным воротником Cinnyris chalybeus и оранжевогрудая нектарница Anthobaphes violacea также являются важными опылителями на местном уровне. Краснокрылый скворец Onychognathus morio и капский ткач Ploceus capensis - случайные посетители, которые повреждают трубку околоцветника, чтобы извлечь нектар, и, вероятно, являются гораздо менее эффективными опылителями. Крупные жуки-обезьяны, такие как Trichostetha fascicleis , T. capensis , T. albopicta и Anisonyx ursus , могут какое-то время питаться нектаром Leucospermum в больших количествах и переносить пыльцу на своих длинных волосках. Однако они присутствуют только в течение нескольких недель в году и, вероятно, являются менее важными опылителями, чем птицы. [2] Некоторые грызуны могут быть ответственны за опыление видов, которые производят свои цветочные головки на уровне земли. Волосатые песчанки Gerbillurus paeba и полосатые полевые мыши Rhabdomys pumilio посещали цветки L. arenarium , и обе несли пыльцу на лбу и груди. нектар L. arenarium толстый, присутствует на кончиках долей околоцветника. Здесь мыши могут слизать его, не повреждая цветы. Нектар вырабатывается чешуйками, окружающими завязь, как и у других видов Leucospermum , но транспортируется по капиллярным протокам к кончикам околоцветника. [12]
Плоды лейкадендрона имеют только одну семенную полость , которая не открывается и содержит только одно семя, тип плода, называемый орехом. Плоды частично состоят из беловатого, мясистого или студенистого околоплодника , так называемой элайосомы , которая привлекает муравьев, поскольку содержит химические вещества, имитирующие феромоны . После того, как плоды падают с растения, в основном муравьи Anoplolepis собирают их и несут в свое гнездо, вонзая челюсти в мясистую элайосому. Попав в подземные гнезда, элайосома съедается. Остающиеся гладкие и твердые семена не помещаются в маленькие челюсти муравьев, и их бросают, защищая от огня и пожирателей семян. Выживаемость семян дополнительно повышается за счет фунгицидных и антибактериальных веществ, которые муравьи выделяют для поддержания своих гнезд в здоровом состоянии. У финбоса так называемая мирмекохория представляет собой стратегию, используемую многими видами растений для выживания в огне. Инвазивные виды муравьев, такие как Linepithemahumile в Южной Африке (аргентинский муравей), разрушают гнезда местных муравьев и поедают элайосомы там, где упало семя, так что оно не защищено от огня и может быть легко найдено и съедено. мыши и птицы. [8] [13]
Периодические лесные пожары являются важным фактором на юге и западе Южной Африки. Возникновение этих пожаров среди прочего определяет масштабы финбоса . Все виды, которые естественным образом встречаются в финбосе, обладают адаптациями, которые гарантируют, что эти виды смогут выжить в естественном режиме пожара, но разные виды имеют разные стратегии. [14] Это также верно для видов Leucospermum , даже тех немногих, которые встречаются за пределами финбоса. Подавляющее большинство видов Leucospermum погибает в результате пожара, потому что у них один стебель, который разветвляется только выше и покрыт довольно тонкой корой. Однако через год после пожара появилось много всходов. Таким образом, все экземпляры на территории, охваченной последним пожаром, имеют один и тот же возраст. Через три-четыре года эти растения начинают цвести и давать семена, которые еще не прорастают, но остаются в почвенном банке семян до тех пор, пока не активируются после пожара. Экземпляры, принадлежащие к этим видам, подвержены биологическому старению (или старению) и теряют жизнеспособность. Максимальная продолжительность жизни варьируется от двадцати пяти до тридцати лет у более мелких видов, таких как L. truncatulum и L. oleifolia , до пятидесяти-восьмидесяти лет у L. praemorsum . Для этой группы видов огонь является необходимым условием для омоложения и поддержания популяции. Однако если пожары случаются каждые два или три года, банк семян почвы истощается, поскольку новые семена не добавляются, и вид может локально исчезнуть. Ряд крупных видов ( L. conocarpodendron , L. гетерофиллум , L. patersonii , L. pedunculatum , L. profugum и L. royenifolium ) имеют толстую кору, что позволяет им переживать пожары, если они не слишком интенсивные, и поэтому вытягиваться. продолжительность их жизни регулярно выходит за пределы интервала между последовательными инцидентами. Пожарная выживаемость в этой группе оценивалась в 30–50 %. Поскольку огонь уничтожает нижние ветви, отрастание происходит только за счет верхних ветвей, и растения приобретают форму зонтика. Меньшая группа видов Leucospermum обладает более эффективным способом выживания в огне. Надземная часть этих видов отмирает, но новые побеги появляются прямо из земли из одревесневших клубней. Лучше всего этот механизм развит у видов секции Crassicaudex ( L. cuneiforme , L. gerrardii , L. innovans и L. saxosum).), который в основном встречается за пределами финбоса, в районах с преобладанием летних дождей, где пожары могут быть более частыми, но также присутствует у L. hypophyllocarpodendron , L. prostratum и L. tomentosum . Выживаемость в этой группе оценивается в 95% и более. Молодые растения этих видов можно отличить по обильному развитию боковых ветвей, расположенных очень низко на главном стебле. [2]
Существует сорок восемь видов, два из которых имеют по два подвида. Два других имеют по две разновидности. Выживание восьми видов считается вызывающим наименьшее беспокойство : L. calligerum , L. cuneiforme , L. oleifolium , L. pedunculatum , L. royenifolium , L. truncatum , L. utriculosum и L. wittebergensis . Двенадцать таксонов считаются находящимися под угрозой исчезновения : L. bolusii , L. conocarpodendron subsp. viridum , L. cordifolium , L. gerrardii , L. gracile , L. pluridens , L. reflexum (две разновидности не оценивались), L. spathulatum , L. tottum var. tottum , L. truncatulum , L. Vestitum и L. Winteri . Три вида являются редкими: L. erubescens , L. mundii и L. secundifolium . Уязвимыми считаются девять таксонов : оба подвида L.hypophyllocarpodendron , L.lineare , L.patersonii , L.praecox , L.praemorsum , L.prostratum , L.rodolentum и L.tomentosum . Пятнадцать были отнесены к категории исчезающих видов : L. catharinae , L. conocarpodendron subsp. conocarpodendron , L. cordatum , L. formosum , L. glabrum , L. grandiflorum , L. gueinzii , L. hamatum , L. гетерофиллум , L. innovans , L. muirii , L. parile , L. profugum , L. saxatile и Л. саксосум . Наконец, четыре таксона считаются находящимися под угрозой исчезновения : L. arenarium , L. fulgens , L. harpagonatum и L. tottum var. глабрум . [15]
Разведение подушечек для иголок обеспечивает важный экспортный продукт в Южной Африке и некоторых других странах. L. conocarpodendron , L. cordifolia , L. Lineare , L. patersonii и L. Vestitum , а также ряд гибридов дают цветы на срезку . [8] [16]
_(32056385484).jpg/1280px-Orange_Flame_Pincushion_(Leucospermum_erubescens)_(32056385484).jpg)
_(31690383294).jpg/1280px-Dwarf_Pincushion_(Leucospermum_gerrardii)_(31690383294).jpg)
.jpg/1280px-Leucospermum_muirii_(5280932544).jpg)
.jpg/1280px-Leucospermum_praecox_(5210811839).jpg)
.jpg/1280px-Leucospermum_saxosum_3_(4329357201).jpg)
_(4575521591).jpg/1280px-Leucospermum_wittebergense_(Proteaceae)_(4575521591).jpg)