Loricifera (от лат . lorica — броня + ferre — нести) — тип очень мелких и микроскопических морских циклонейральных животных, обитающих в осадочных породах, насчитывающий 43 описанных вида [3] и около 100 других, которые были собраны, но пока не описаны [4] . Их размеры варьируются от 100 мкм до примерно 1 мм [5] .
Они характеризуются защитным внешним чехлом, называемым лорика , а их среда обитания находится в пространствах между морским гравием, к которому они прикрепляются. Тип был открыт в 1983 году Р. М. Кристенсеном , недалеко от Роскофа , Франция . [6] Они являются одной из самых недавно открытых групп животных. [7] Они довольно прочно прикрепляются к субстрату и поэтому оставались необнаруженными так долго. [8] Первый образец был собран в 1970-х годах и описан в 1983 году. [7] Они встречаются на всех глубинах, в разных типах осадков и на всех широтах. [8]
Морфология
У животных есть голова, рот и пищеварительная система, а также лорика. Голова (которая содержит рот и мозг), область туловища, окруженная шестью пластинами, которые составляют «лорику» или корсет, и — между ними — область шеи. У лорицифер хорошо развит мозг, и каждый чешуйчатый индивидуально соединен с мозгом нервами. Похожая на панцирь лорика состоит из защитной внешней оболочки или чехла из окружающих складок. [9] Кровеносная система и эндокринная система отсутствуют. Многие личинки являются ацеломными , некоторые взрослые являются псевдоцеломными , а некоторые остаются ацеломными. [7] Развитие, как правило, прямое, хотя есть так называемые личинки Хиггинса, которые отличаются от взрослых в нескольких отношениях. Во взрослом возрасте животные являются гонохорными . Очень сложные и пластичные жизненные циклы плицилорицид включают также педогенетические стадии с различными формами партеногенетического размножения. Большинство Loricifera являются двудомными, то есть есть самцы и самки. Однако есть несколько видов, которые известны как гермафродиты, то есть они содержат как мужские, так и женские репродуктивные органы. [10] [4] Ископаемые останки датируются поздним кембрием. [11]
Таксономическое родство
Морфологические исследования традиционно помещали тип в Vinctiplicata с Priapulida ; это вместе с Kinorhyncha составляет таксон Scalidophora . Три типа имеют четыре общих признака — хитиновую кутикулу, кольца чешуек на интроверте, хлопья и два кольца ретрактов интроверта. [6] [7] Однако, несмотря на исследование 2015 года, показывающее, что ближайшими родственниками типа являются Panarthropoda , [ 12] исследование 2022 года снова показало, что он принадлежит к Scalidophora, и сообщило, что потребуются дальнейшие, более комплексные генетические тесты, чтобы найти его фактическое положение в Ecdysozoa . [13]
Эволюционная история
Считается, что лорициферы являются миниатюрными потомками более крупного организма, возможно, напоминающего кембрийское ископаемое Sirilorica . [14] Однако ископаемые останки микроскопической неминерализованной группы (что, возможно, неудивительно) скудны, поэтому трудно проследить эволюционную историю этого типа в каких-либо деталях.
Открытие кембрийского вида Eolorica deadwoodensis в 2017 году может пролить свет на историю группы. [15]
В бескислородной среде
Три вида Loricifera были обнаружены в бескислородных отложениях на дне бассейна L'Atalante в Средиземном море , на глубине более 3000 метров, первые многоклеточные организмы, которые, как известно, проводят всю свою жизнь в бескислородной среде. Первоначально считалось, что они способны делать это, потому что их митохондрии действуют как гидрогеносомы , позволяя им дышать анаэробно. [16] [17] Однако к 2021 году возникли вопросы о том, есть ли у них митохондрии. [18]
Недавно описанные животные завершают свой жизненный цикл при полном отсутствии света и кислорода, и их размер составляет менее миллиметра. [19] Они были собраны в глубоком бассейне на дне Средиземного моря, где они обитают в почти насыщенном солью рассоле , который из-за своей плотности (> 1,2 г/см 3 ) не смешивается с водами выше. [19] Как следствие, эта среда полностью бескислородна и, из-за активности сульфатредукторов , содержит сульфид в концентрации 2,9 мМ. [19] Несмотря на такие суровые условия, эта бескислородная и сульфидная среда кишит микробной жизнью, как хемосинтетическими прокариотами, которые являются первичными продуцентами , так и широким разнообразием эукариотических гетеротрофов на следующем трофическом уровне . [19]
^ Пил, Джон С.; Стайн, Мартин; Кристенсен, Рейнхардт Мёбьерг (9 августа 2013 г.). «Жизненный цикл и морфология кембрийской стволовой линии лорицифер». PLoS ONE . 8 (8): e73583. Bibcode : 2013PLoSO...873583P. doi : 10.1371/journal.pone.0073583 . PMC 3749095. PMID 23991198 .
^ Кардосо Невес, Рикардо; Кристенсен, Рейнхардт Мёбьерг; Мёбьерг, Надя (5 мая 2021 г.). «Новые записи о богатой лорициферовой фауне Трезена-ар-Скодена (Роскофф, Франция): Описание двух новых видов Nanaloricus и нового рода Scutiloricus». PLOS ONE . 16 (5): e0250403. Bibcode : 2021PLoSO..1650403N. doi : 10.1371/journal.pone.0250403 . PMC 8099068. PMID 33951070. id 10.1371.
^ ab Gad, Gunnar (17 июня 2005 г.). «Последовательное сокращение личинки последней стадии развития Loricifera, о чем свидетельствуют два новых вида Pliciloricus с подводной горы Грейт-Метеор (Атлантический океан)». Zoologischer Anzeiger . 243 (4): 239–271. Bibcode : 2005ZooAn.243..239G. doi : 10.1016/j.jcz.2004.09.001.
^ Хайнер, Ибен (2005). «Предварительный отчет о лорициферовой фауне Фарерского банка (северо-восток Атлантики)». Приложение Annales Societatis Scientiatum Færoensis . 41 : 213–219. Архивировано из оригинала 27 декабря 2016 года . Проверено 26 декабря 2016 г.
^ аб Хайнер, Ибен; Кристенсен, RM (18 марта 2005 г.). «Два новых вида рода Pliciloricus (Loricifera, Pliciloricidae) с Фарерского берега, Северная Атлантика». Зоологический обзор . 243 (3): 121–138. Бибкод : 2005ZooAn.243..121H. doi :10.1016/j.jcz.2004.05.002.
^ ab Ruppert, Edward E.; Fox, Richard S.; Barnes, Robert D., ред. (2004). Invertebrate Zoology (7-е изд.). стр. 776. ISBN978-0-03-025982-1.
^ Хайнер, Ибен; Соренсен, Мартин Винтер; Кристенсен, Рейнхардт Мобьерг (2004). «Лорицифера (Носящие пояса)». Энциклопедия жизни животных Гржимека . Том. 1. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Компания Ван Ностранд Рейнхольд. стр. 343–350.
^ «Обнаружение новой окаменелости возрастом в полмиллиарда лет проливает свет на жизнь на Земле: ученые обнаружили существо, которое «не поддается окаменению». Science Daily (пресс-релиз). Январь 2017 г.
^ Ямасаки, Хироси; Фудзимото, Шинта; Миядзаки, Кацуми (30 июня 2015 г.). «Филогенетическое положение Loricifera выведено из почти полных последовательностей генов 18S и 28S рРНК». Zoological Letters . 1 : 18. doi : 10.1186/s40851-015-0017-0 . ISSN 2056-306X. PMC 4657359 . PMID 26605063.
^ Ховард, Р.Дж., Джакомелли, М., Лозано-Фернандес, Дж., Эджкомб, Г.Д., Флеминг, Дж.Ф., Кристенсен, Р.М., Ма, X., Олесен, Дж., Соренсен, М.В., Томсен, П.Ф., Уиллс, Массачусетс , Донохью, ПК, и Пизани, Д. (2022). Эдиакарское происхождение экдисозоа: интеграция ископаемых и филогеномных данных. Журнал Геологического общества , 179 (4). https://doi.org/10.1144/jgs2021-107
^ Пил, Джон С. (март 2010 г.). «Похожая на корсет окаменелость из кембрийского лагерштетта Сириус-Пассет в Северной Гренландии и ее значение для циклонейральной эволюции». Журнал палеонтологии . 84 (2): 332–340. Bibcode : 2010JPal...84..332P. doi : 10.1666/09-102R.1. JSTOR 40605520. S2CID 86256781.
^ Harvey, Thomas HP; Butterfield, Nicholas J. (30 января 2017 г.). «Исключительно сохраненные кембрийские лорициферы и раннее вторжение животных в мейобентос» (PDF) . Nature Ecology and Evolution . 1 (3): 0022. Bibcode :2017NatEE...1...22H. doi :10.1038/s41559-016-0022. hdl : 2381/38658 . PMID 28812727. S2CID 22874770. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
^ Фанг, Джанет (8 апреля 2010 г.). «Животные процветают без кислорода на дне моря». Nature . 464 (7290): 825. Bibcode :2010Natur.464..825F. doi :10.1038/464825b. PMID 20376121. S2CID 4340458.
^ Милиус, Сьюзен (9 апреля 2010 г.). «Глубокий солоноватый бассейн может быть домом для животных, процветающих без кислорода». Science News .
^ Снайдер, Элисон (6 мая 2021 г.). «Что-то чудесное». Axios Science .
^ abcd Ментель, Марек; Мартин, Уильям (6 апреля 2010 г.). «Анаэробные животные из древней бескислородной экологической ниши». BMC Biology . 8 : 32. doi : 10.1186/1741-7007-8-32 . PMC 2859860. PMID 20370917 .
^ Фудзимото, Синта; Ямасаки, Хироши; Кимура, Таэко; Оцука, Сусуму; Кристенсен, Райнхардт Мёбьерг (14 ноября 2020 г.). «Новый род и вид Loricifera (Nanaloricida: Pliciloricidae) из глубоких вод Японии». Морское биоразнообразие . 50 (6): 103. Бибкод : 2020MarBd..50..103F. дои : 10.1007/s12526-020-01130-3. S2CID 228866331.
Дальнейшее чтение
Данные, относящиеся к Loricifera на Wikispecies
Бернхард, Джоан М.; Моррисон, Колин Р.; Пейп, Эллен; Бодуан, Дэвид Дж.; Тодаро, М. Антонио; Пачиадаки, Мария Г.; Кормас, Константинос Ар.; Эджкомб, Вирджиния П. (2015). "Метазоа редоклинных осадков в средиземноморских глубоководных гиперсоленых аноксических бассейнах". BMC Biology . 13 : 105. doi : 10.1186/s12915-015-0213-6 . PMC 4676161 . PMID 26652623.