stringtranslate.com

Lycoperdon echinatum

Lycoperdon echinatum , широко известный как колючий дождевик или весенний дождевик , является типом гриба -дождевика из семейства Agaricaceae . Сапробный вид был обнаружен в Африке, Европе, Центральной Америке и Северной Америке, где он растет на почве в лиственных лесах , на полянах и пастбищах. Было предложено считать североамериканские образцы отдельным видом, Lycoperdon americanum , но это предложение не было принято большинством авторов. Молекулярный анализ показывает, что L. echinatum тесно связан с родом дождевиков Handkea .

Плодовые тела L. echinatum имеют ширину 2–4 см (0,8–1,6 дюйма) и высоту 2–3,5 см (0,8–1,4 дюйма), поддерживаются небольшим основанием и густо покрыты шипами длиной до 0,6 см (0,2 дюйма). Шипы могут отпадать в зрелом возрасте, оставляя сетчатый рисунок рубцов на подстилающей поверхности. Первоначально белые по цвету, дождевики становятся темно-коричневыми по мере созревания, в то же время меняя форму с почти круглой на несколько приплюснутую. Молодые экземпляры L. echinatum напоминают другой съедобный колючий дождевик, Lycoperdon pulcherrimum , но последний вид не становится коричневым с возрастом. Плодовые тела съедобны в молодом возрасте, когда внутренняя часть белая и твердая, и до того, как она превратится в порошкообразную коричневую массу спор . Лабораторные испытания показали, что экстракты плодовых тел могут подавлять рост нескольких бактерий, которые являются патогенными для человека.

Таксономия и филогения

Вид был впервые описан Кристианом Хендриком Персооном в 1797 году. [1] Позднее он был понижен до разновидности Lycoperdon gemmatum (как L. gemmatum var. echinatum ; L. gemmatum теперь известен как Lycoperdon perlatum [2] ) Элиасом Магнусом Фрайсом [3] , но американский миколог Чарльз Хортон Пек , который тщательно изучал североамериканское распространение рода, снова поднял его до уровня вида в 1879 году. Он считал, что он достоин статуса вида, отличного от L. gemmatum , из-за другого характера его бородавок, его гораздо более колючего внешнего вида и более гладкой поверхности перидия под шипами. [4] Майлз Джозеф Беркли и Кристофер Эдмунд Брум писали о грибе в 1871 году, но считали, что их образец, собранный в Рединге, Беркшир , Хойлом, представлял собой новый вид, который они назвали Lycoperdon Hoylei . Они написали, что их образец «внешне полностью соответствовал подлинному образцу L. echinatum Персонса , который, однако, вряд ли мог не заметить сиреневые споры». [5] Несмотря на очевидную разницу в цвете спор, L. Hoylei в настоящее время считается синонимом L. echinatum . [6] Utraria echinata , названная Люсьеном Келе в 1873 году, [7] является еще одним синонимом L. echinatum . [8]

В 1972 году Винсент Демулен описал вид Lycoperdon americanum на основе образца, найденного в Северной Каролине . [9] Хотя он считал его уникальным видом, [10] некоторые авторы считают его синонимом L. echinatum . [11] [12] [13] [14] Филогенетический анализ последовательности и вторичной структуры генов рибосомной РНК (рРНК), кодирующих внутренние транскрибируемые спейсерные единицы, позволяет предположить, что Lycoperdon echinatum образует кладу с родом дождевиков Handkea , отдельную от типового вида Lycoperdon , Lycoperdon perlatum . [15] В предыдущих анализах, в которых для филогенетического сравнения использовались только последовательности рРНК, L. echinatum образовал кладу с L. mammiforme , L. foetidum и Bovistella radicata (теперь известную как Lycoperdon radicatum [16] ), но отдельную от L. pyriforme . [17] [18]

Вид широко известен как «колючий дождевик» [13] или «весенний дождевик» [19] ; ​​Пек называл этот вид «иглообразным дождевиком». [4] Видовой эпитет echinatum происходит от греческого слова echinos (εχινος), что означает «ёж» или «морской ёж». [20]

Описание

Плодовые тела L. echinatum имеют ширину 2–4 см (0,8–1,6 дюйма) и высоту 2–3,5 см (0,8–1,4 дюйма) и имеют примерно сферическую или грушевидную форму. [21] Внешняя поверхность усеяна шипами, длина которых может достигать 0,6 см (0,2 дюйма). По словам Кертиса Гейтса Ллойда , у американских экземпляров шипы более тонкие, чем у европейских. [22] Первоначально белые и становящиеся темно-коричневыми по мере созревания, шипы часто соединяются на кончиках в группы по три или четыре. [23] В этой форме дождевики напоминают шляпки желудей дуба каплевидного , с которыми их легко спутать. [11] Шипы с возрастом отшелушиваются, обнажая несколько сетчатую или сетчатую поверхность. Плодовое тело имеет небольшое основание, которое имеет не совсем белый или фиолетово-серый цвет, [21] и может быть прикреплено к растущей поверхности тонкими белыми шнурами ( ризоморфами ). [24] Внутреннее содержимое дождевика содержит глебу , массу спор и связанных с ними спорообразующих клеток. У молодых экземпляров глеба белая и твердая, но по мере старения дождевика она становится желтоватой, а затем коричневой до фиолетово-коричневой и порошкообразной. [13] Зрелые экземпляры развивают пору в верхней части плодового тела, через которую споры высвобождаются при попадании падающих капель дождя. [24]

Споры L. echinatum , приблизительно сферические с бородавками на поверхности, имеют диаметр от 4 до 6  мкм . [13] Капиллиции (грубые толстостенные гифы в глебе) эластичные, коричневого цвета, содержат мелкие поры и имеют толщину 5–8 мкм. [23] Базидии (спороносные клетки) могут быть прикреплены к двум-четырем спорам, а стеригматы (конические шиповидные выступы базидий, прикрепляющие споры) имеют длину до 5 мкм. [25]

Съедобность

Как и большинство других видов дождевиков, L. echinatum съедобен , когда он еще молодой и пока глеба все еще белая и твердая. [13] Употребление в пищу более старых образцов с небелой глебой или когда глеба превратилась в порошкообразную споровую массу, может вызвать расстройство желудка. [26] Этот вид имеет мягкий вкус и не имеет различимого запаха, [21] хотя один источник описывает запах сушеных плодовых тел как похожий на «старую ветчину». [27] Один источник отмечает, что он «хорошо пахнет и нежен при приготовлении», [19] в то время как другой описывает текстуру (съедобных дождевиков в целом) как «немного похожую на французский тост». [26] Антонио Карлуччио рекомендует обжаривать дождевики с другими грибами. [28] Чтобы избежать возможной путаницы с потенциально смертельными видами Amanita , рекомендуется нарезать молодые дождевики продольным надрезом, чтобы гарантировать, что мякоть лишена каких-либо внутренних структур. [29]

Похожие виды

У Lycoperdon pulcherrimum более толстые шипы, чем у L. echinatum .

Lycoperdon pulcherrimum очень похож на L. echinatum , но его колючки более крепкие, [21] не буреют с возрастом, а поверхность плодового тела под колючками гладкая, не изрытая. [13] Александр Х. Смит отметил, что в молодом возрасте их «трудно, если не невозможно, отличить друг от друга, но это не доставит неудобств тем, кто собирает их для стола, поскольку оба съедобны». [30] В некоторых районах эти два вида, по-видимому, скрещиваются , так как можно найти экземпляры, шипы которых буреют, но не отваливаются. [11] Молодые экземпляры L. pedicellatum также может быть трудно отличить от L. echinatum , но у первого гладкая внешняя поверхность при созревании, и у него есть споры, прикрепленные к ножке (узкое расширение базидии, на котором образуются стеригмы и споры), которая примерно в 4–5 раз длиннее споры. [31] Lycoperdon compactum , встречающийся только в Новой Зеландии, также напоминает L. echinatum по внешнему виду, но отличается наличием более мелких спор, капилляров, которые являются гиалиновыми (полупрозрачными) и септированными (с перегородками, разделяющими капилляры на отсеки). [32]

Среда обитания, распространение и экология

Lycoperdon echinatum можно найти как поодиночке, так и небольшими группами. Обычно он растет на земле в лиственных лесах и травянистых районах, на полянах и пастбищах, на мхе , перегное или древесных остатках. Было отмечено, что гриб предпочитает буковые леса. [19] [23] Плодовые тела могут появляться в любое время с поздней весны до осени. [13] [21] Более старые экземпляры, скорее всего, будут пропущены, так как их коричневый цвет сливается с окружающей средой из мертвых листьев и мертвой древесины. [30] Дождевик используется различными видами мух-кротов (семейство Phoridae ) в качестве пищи для личинок . [33]

Этот вид был собран в восточной части центральной Африки, [34] Китае, [35] Коста-Рике, [36] Иране, [37] Японии, [38] и Европе (включая Великобританию, [39] Болгарию, [40] Чешскую Республику, [41] Финляндию, [42] Германию, [43] Италию, [44] Словакию, [45] Испанию, [46] Швецию, [47] [48] и Швейцарию [49] ). В Северной Америке он «локально часто встречается» к востоку от Скалистых гор . [19]

Он считается видом, находящимся под угрозой исчезновения на Аландских островах (Финляндия). [42] Исследование распространения вида в Швеции показало, что в 1940-х и 50-х годах он рос в буковых лесах с широколиственными травами и злаками в верхних слоях почвы с уровнем pH почвы от 5,0 до 6,6, но с тех пор популяция сократилась из-за подкисления почвы в течение последних нескольких десятилетий. [48] Было показано, что плодовые тела, собранные вблизи загрязненных мышьяком участков, биоаккумулируют мышьяк, в основном в форме арсенобетаина . [50]

Антимикробная активность

Используя стандартный лабораторный метод определения антимикробной восприимчивости, в исследовании 2005 года было показано, что экстракты плодовых тел Lycoperdon umbrinum на основе метанола обладают «значительной» антибактериальной активностью против различных патогенных для человека бактерий, включая Bacillus subtilis , Escherichia coli , Salmonella typhimurium , Staphylococcus aureus , Streptococcus pyogenes и Mycobacterium smegmatis . [51] Более раннее исследование (2000 г.) выявило слабую антибактериальную активность против Enterococcus faecium и Staphylococcus aureus . [52] Хотя конкретные соединения, ответственные за антимикробную активность, не были идентифицированы, химический анализ подтверждает наличие терпеноидов , [51] класса широко распространенных органических химикатов, которые исследуются на предмет их потенциального использования в качестве антимикробных препаратов. [53]

Ссылки

  1. ^ Фрис ЭМ. (1797). Tentamen dispositionis Methodicae Fungorum в классах, порядках, родах и семействах. Cum дополнение adjecto (на латыни). Лейпциг, Германия: П. П. Вольф. п. 53.
  2. ^ «Виды Fungorum - синонимы видов Lycoperdon gemmatum» . Индекс Фунгорум. КАБ Интернешнл . Проверено 17 мая 2010 г.
  3. ^ Фрис Э. М. (1829). Systema Mycologicum (на латыни). Т. 3. С. 37.
  4. ^ ab Peck CH. (1879). «Виды Lycoperdon в Соединенных Штатах». Труды Института Олбани . 9 : 285–318.
  5. ^ Berkeley MJ, Broome CE (1871). «Уведомления о британских грибах (1263–1334)». Annals and Magazine of Natural History . 7 (IV): 425–36. doi :10.1080/00222937108696408.
  6. ^ "Lycoperdon hoylei Berk. & Broome 1871". MycoBank . Международная микологическая ассоциация . Получено 14.05.2010 .
  7. ^ Келе Л. (1873). «Les champignons du Jura et des Vosges. IIe Party» [Грибы Юры и Вогезов. 2-я часть.]. Mémoires de la Société d'Emulation de Montbéliard (на французском языке). 5 (II): 333–427.
  8. ^ "Utraria echinata (Pers.) Quél. 1873". MycoBank. Международная микологическая ассоциация . Получено 2010-05-14 .
  9. ^ Демулен В. (1972). «Espèces nouvelles ou méconnues du жанр Lycoperdon (Gasteromycetes)» [Новые или игнорируемые виды рода Lycoperdon (Gasteromycetes)]. Лежения (на французском языке). 62 : 1–28.
  10. ^ Демулен В. (1973). «Фитогеография грибкового рода Lycoperdon в связи с открытием Атлантики». Nature . 242 (5393): 123–5. Bibcode :1973Natur.242..123D. doi :10.1038/242123a0. S2CID  4194338.
  11. ^ abc Абель Д., Хорн Б., Кей Р. (1993). Путеводитель по канзасским грибам . Лоуренс, Канзас: Университетское издательство Канзаса. стр. 218–9. ISBN 0-7006-0571-1.
  12. ^ Bessette AE, Roody WC, Bessette AR (2007). Грибы юго-востока США. Сиракузы, Нью-Йорк: Syracuse University Press. стр. 316. ISBN 978-0-8156-3112-5.
  13. ^ abcdefg Туалет Руди. (2003). Грибы Западной Вирджинии и Центральных Аппалачей. Лексингтон, Кентукки: Университетское издательство Кентукки. п. 444. ИСБН 0-8131-9039-8.
  14. ^ Куо М. (октябрь 2003 г.). «Ликопердон пульчерримум». MushroomExpert.Com . Проверено 13 мая 2010 г.
  15. ^ Krüger D, Gargas A (2008). «Вторичная структура рРНК ITS2 обеспечивает таксономические признаки для систематических исследований – случай Lycoperdaceae (Basidiomycota)». Mycological Research . 112 (3): 316–30. doi :10.1016/j.mycres.2007.10.019. PMID  18342242.
  16. ^ «Виды Fungorum - синонимы видов Lycoperdon radicatum» . Индекс Фунгорум . КАБ Интернешнл . Проверено 14 мая 2010 г.
  17. ^ Krüger D, Binder M, Fischer M, Kreisel H (2001). «Lycoperdales. Молекулярный подход к систематике некоторых гастероидных грибов». Mycologia . 93 (5): 947–57. doi :10.2307/3761759. JSTOR  3761759.
  18. ^ Крюгер Д., Крайзель Х. (2003). «Предложение подрода Morganella. Подрод Apioperdon. Ноябрь для дождевика Lycoperdonpyriforme». Микотаксон . 86 : 169–77.
  19. ^ abcd Дикинсон С, Лукас Дж (1982). VNR Color Dictionary of Mushrooms . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Van Nostrand Reinhold. стр. 28. ISBN 978-0-442-21998-7.
  20. ^ Stearn WT. (2004). Ботаническая латынь. Орегон: Timber Press. стр. 266. ISBN 0-88192-627-2.
  21. ^ abcde Miller HR, Miller OK (2006). Североамериканские грибы: полевой справочник по съедобным и несъедобным грибам. Гилфорд, Коннектикут: Falcon Guide. стр. 454. ISBN 0-7627-3109-5.
  22. ^ Ллойд К. Г. (1905). «Род Lycoperdon в Европе». Микологические заметки . 19 : 205–17.
  23. ^ abc Ellis JB, Ellis MB (1990). Грибы без пластинок (гименомицеты и гастеромицеты): Справочник по идентификации. Лондон, Великобритания: Chapman and Hall. стр. 237. ISBN 0-412-36970-2.
  24. ^ ab McKnight VB, McKnight KH (1987). Полевой справочник по грибам Северной Америки. Бостон, Массачусетс: Houghton Mifflin. стр. 354. ISBN 0-395-91090-0.
  25. ^ Джордан М. (2004). Энциклопедия грибов Британии и Европы. Лондон, Великобритания: Frances Lincoln. стр. 356. ISBN 0-7112-2378-5.
  26. ^ ab Fischer DW, Bessette AE, Brown RM (1992). Съедобные дикие грибы Северной Америки: руководство «От поля до кухни». Остин, Техас: University of Texas Press. стр. 121. ISBN 978-0-292-72080-0.
  27. ^ Кокер и др ., 1974 [1928], стр. 73–5.
  28. ^ Карлуччио А. (2003). Полная книга грибов . Лондон, Великобритания: Кадриль. стр. 61. ISBN 978-1-84400-040-1.
  29. ^ Холл ИР. (2003). Съедобные и ядовитые грибы мира . Портленд, Орегон: Timber Press. стр. 273. ISBN 0-88192-586-1.
  30. ^ ab Smith AH. (1951). Puffballs и их союзники в Мичигане. Энн-Арбор, Мичиган: University of Michigan Press. стр. 68.
  31. ^ Coker et al ., 1974 [1928], стр. 85–86. Получено 17 мая 2010 г.
  32. ^ Каннигэм ГХ. (1942). Гастеромицеты Австралии и Новой Зеландии . Данидин, Новая Зеландия: Джон МакИндоу. стр. 148.
  33. ^ Дисней Р.Х., Севчик Дж. (2009). «Новые записи о выращивании мушек (Diptera: Phoridae), связанных с грибами из Чешской и Словацкой республик». Casopis Slezskeho Zemskeho Muzea Series a Vedy Prirodni . 58 (1): 47–8. ISSN  1211-3026.
  34. ^ Демулен В., Дринг Д.М. (1975). «Гастеромицеты Киву (Заир), Руанды и Бурунди». Bulletin du Jardin Botanique National de Belgique . 45 (3/4): 339–72. дои : 10.2307/3667488. JSTOR  3667488.
  35. ^ Би З, Чжэн Г, Ли Т (1993). Флора макрогрибов китайской провинции Гуандун (издательство Китайского университета). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. п. 556. ИСБН 962-201-556-5.
  36. ^ Калонж Ф.Д., Мата М., Карранса Дж. (2005). «Вклад в каталог гастеромицетов (Basidiomycotina, Fungi) Коста-Рики» [Вклад в каталог гастеромицетов (Basidiomycotina, Fungi) Коста-Рики] (PDF) . Anales del Jardín Botánico de Madrid (на испанском и английском языках). 62 (1): 23–45. дои : 10.3989/ajbm.2005.v62.i1.26 . hdl : 10261/27754 . ISSN  0211-1322.
  37. ^ Saber M. (1991). «Новые записи о гастеромицетах для Ирана». Iranian Journal of Plant Pathology . 27 (1–4): 19–24. ISSN  0006-2774.
  38. ^ Касуя Т. (2004). «Гастеромицеты префектуры Тиба, Центральный Хонсю, Япония – I. Семейство Lycoperdaceae». Журнал Музея и института естественной истории Тиба . 8 (1): 1–11. ISSN  0915-9452.
  39. ^ Холден М. (1973). "Общество естественной истории Хартфордшира, Уиппенделл Вуд". Бюллетень Британского микологического общества . 7 (1): 12. doi :10.1016/S0007-1528(73)80012-4. ISSN  0007-1528.
  40. ^ Чалков В.Г. (1985). «Род Lycoperdon в Болгарии». Фитология (на болгарском языке). 28 : 41–51. ISSN  0324-0975.
  41. ^ Кубат К. (1972). «Příspěvek k rozšíření břichatek (Gasteromycetes) v Českém středohoří. II» [Вклад в географическое распространение Gasteromycetes в чехословацких горах Стредогори. Часть 2] (PDF) . Česká Mykologie (на чешском и немецком языках). 26 (4): 238–41.
  42. ^ ab Haeggstrom CA. (1997). «Гастеромицеты Аландских островов, юго-запад Финляндии: аннотированный контрольный список». Karstenia . 37 (1): 11–8. doi : 10.29203/ka.1997.321 . ISSN  0453-3402.
  43. ^ Крейзель Х. (1962). «Die Lycoperdaceae der Deutschen Demokratischen Republik» [Ликопердовые Германской Демократической Республики]. Реперториум Feddes (на немецком языке). 64 (2/3): 89–201.
  44. ^ Balletto C. (1977). «Микромицеты впервые обнаружены в регионе Лигурия в Италии». Micologia Italiana (на итальянском языке). 6 (2): 8–11. ISSN  0390-0460.
  45. ^ Larsson E, Jeppson M (2008). «Филогенетические отношения между видами и родами Lycoperdaceae на основе данных последовательностей ITS и LSU из североевропейских таксонов». Mycological Research . 112 (1): 4–22. doi :10.1016/j.mycres.2007.10.018. PMID  18207380.
  46. ^ Лазаро и Ибица Б. (1920). Ботаника дескриптива. Compendio de la Flora española [ Описательная ботаника. Сборник испанской флоры ] (на испанском языке). Том. 1. Мадрид, Испания: Imprenta Clasica Expañola. п. 365.
  47. ^ Керс ЛЕ. (1975). « Mutinus caninus och Lycoperdon echinatum funna vid Kapellskär, Uppland» [ новый рекорд Mutinus caninus и новый рекорд Lycoperdon echinatum Gasteromycetes, обнаруженный в Kapellskar Uppland, Швеция]. Svensk Botanisk Tidskrift (на шведском и английском языках). 69 (1): 28–32. ISSN  0039-646X.
  48. ^ Аб Андерссон О. (1994). «Igelkottsröksvamp och slöjröksvamp. Ekologi och utbredning i Norden» [ Lycoperdon echinatum и L. mammiforme . Экология и распространение в странах Северной Европы. Свенский Ботаниск Тидскрифт (на шведском языке). 88 (3): 167–83. ISSN  0039-646X.
  49. ^ Кюнг В. (1973). « Ликопердон гиемальный ». Schweizerische Zeitschrift für Pilzkunde (на немецком языке). 51 (4): 61–2. ISSN  0373-2959.
  50. ^ Slejkovec Z, Byrne AR, Stijve T, Goessler W, Irgolic KJ (1997). «Соединения мышьяка в высших грибах». Applied Organometallic Chemistry . 11 (8): 673–82. doi :10.1002/(SICI)1099-0739(199708)11:8<673::AID-AOC620>3.0.CO;2-1.
  51. ^ ab Dulger B. (2005). «Антимикробная активность десяти Lycoperdaceae». Fitoterapia . 76 (3–4): 352–4. doi :10.1016/j.fitote.2005.02.004. PMID  15890468.
  52. ^ Суай I; Ареналь Ф; Асенсио Ф.Дж.; Базилио А; Кабельо М.А.; Диес МТ; Хуан Б. Гарсиа; дель Вал АГ; Горрочатеги Дж; Эрнандес П; Пелаес Ф; Висенте МФ. (2000). «Скрининг базидиомицетов на антимикробную активность». Антони ван Левенгук . 78 (2): 129–39. дои : 10.1023/А: 1026552024021. PMID  11204765. S2CID  23654559.
  53. ^ Салим М., Назир М., Али МС., Хуссейн Х., Ли Й.С., Риаз Н., Джаббар А. (2010). «Противомикробные натуральные продукты: обновленная информация о будущих кандидатах на роль антибиотиков». Natural Product Reports . 27 (2): 238–54. doi :10.1039/b916096e. PMID  20111803.

Библиография

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Lycoperdon echinatum.