Магнолиевые ( / m æ ɡ ˌ n oʊ l i ˈ eɪ s i i / ) — семейство цветковых растений , семейство магнолиевых , в порядке Магнолиевые . Состоит из двух родов : Магнолия и Лириодендрон (тюльпановые деревья).
В отличие от большинства покрытосеменных , чьи части цветка находятся в мутовках (кольцах), у магнолиевых тычинки и пестики расположены в спиралях на коническом цветоложе . [3] Такое расположение встречается у некоторых ископаемых растений и считается базальным или ранним состоянием для покрытосеменных. Цветки также имеют части, не четко дифференцированные на чашелистики и лепестки , в то время как покрытосеменные, которые эволюционировали позже, как правило, имеют четко дифференцированные чашелистики и лепестки. Слабо дифференцированные части околоцветника , которые занимают обе позиции, известны как околоцветники .
Семейство насчитывает около 219 видов и распространено в субтропической восточной части Северной Америки , Мексике и Центральной Америке , Вест-Индии , тропической Южной Америке , южной и восточной Индии , Шри-Ланке , Индокитае , Малайзии , Китае , Японии и Корее .
Количество родов в семействе Magnoliaceae является предметом споров. Было признано до 17 родов, включая Alcimandra , Lirianthe , Manglietia , Michelia , Pachylarnax , Parakmeria , Talauma и Yulania . [4] Однако многие недавние исследования решили объединить все роды в пределах подсемейства Magnolioideae в род Magnolia . [5] Таким образом, Magnoliaceae будет включать только два существующих рода: Magnolia и Liriodendron . [ требуется ссылка ]
Монофилия Magnoliaceae поддерживается рядом общих морфологических признаков среди различных родов в семействе. Большинство имеют обоеполые цветки (за исключением Kmeria и некоторых видов Magnolia section Gynopodium ), эффектные, ароматные, радиальные и с удлиненным цветоложем. Листья очередные, простые и иногда дольчатые. Соцветие представляет собой одиночный, эффектный цветок с неразличимыми лепестками и чашелистиками. Чашелистиков от шести до многих; тычинки многочисленные и имеют короткие нити, которые плохо дифференцируются от пыльников . Плодолистики обычно многочисленные, отчетливые и находятся на удлиненном цветоложе или торусе. [3] Плод представляет собой etaerio из фолликулов, которые обычно становятся тесно прижатыми по мере созревания и открываются вдоль абаксиальной поверхности. Семена имеют мясистую оболочку, ариль , и цвет, который варьируется от красного до оранжевого (за исключением Liriodendron ). Цветы семейства магнолиевых опыляются жуками , за исключением Liriodendron , который опыляется пчелами . Плодолистики цветков магнолии особенно толстые, чтобы избежать повреждений жуками, которые приземляются, ползают и питаются ими. Семена Magnolioideae разносятся птицами, а семена Liriodendron разносятся ветром. [ необходима цитата ]
Из-за своего большого возраста географическое распространение Magnoliaceae стало разобщенным или фрагментированным в результате крупных геологических событий, таких как ледниковые периоды , континентальный дрейф и горообразование . Такая схема распространения изолировала некоторые виды, в то время как другие оставались в тесном контакте. Существующие виды Magnoliaceae широко распространены в умеренной и тропической Азии от Гималаев до Японии и на юго-западе через Малайзию и Новую Гвинею . Азия является домом примерно для двух третей видов Magnoliaceae, а остальная часть семейства распространена по всей Америке, причем умеренные виды простираются до южной Канады , а тропические элементы — до Бразилии и Вест-Индии. [ требуется ссылка ]
Самое раннее ботаническое описание семейства магнолиевых содержится в работе Антония Лаурентия де Жюсье «Genera Plantarum» , в которой описываются восемь родов, входящих в семейство ( Euryandra , Drymis , Illicium, Michelia , Magnolia , Talauma, Liriodendrum и Mayna ), а также четыре рода, тесно связанных с семейством ( Dillenia , Curatella , Ochna и Quassia ). [6] В работе Бентама и Хукера « Genera Plantarum» , почти столетие спустя, роды семейства разделены на три трибы: Wintereae, включающая роды Drimys и Illicium , Magnolieae, включающая роды Talauma, Magnolia, Manglieta, Michelia и Liriodendron , и Schizandreae, включающая роды Schizandra и Kadsura . [7] В своей следующей работе Adansonia Байон признает изменения и дополнения Бентама и Хукера, но предлагает альтернативную таксономию, в которой он откладывает в сторону род Tulipier и включает все оставшиеся роды в одну трибу Magnolieae. [8] Исходя из этого основного разделения, ученые продолжают спорить о систематике семейства.
Таксономическое предложение Дэнди в 1927 году выделяет род Liriodendron как часть подсемейства Liriodendreae и включает четыре рода Бентама и Хукера в дополнение к четырем другим ( Kmeria, Pachylarnax, Alcimandra и Elmerrillia ) в трибу Magnolieae. [9] Модель Дэнди с одиннадцатью родами была широко принята, пока молекулярные доказательства не поставили ее под сомнение (Figlar, 2019). [10] Цю и др. проанализировали молекулярные данные в 1995 году, чтобы исследовать расхождения внутри и между восточноазиатскими и восточносевероамериканскими видами Magnolia , представив молекулярные доказательства, которые показывают, что секция Дэнди Rytidospermum не является монофилетической. [11] Азума и др. В 1999 году они использовали как молекулярную филогению, так и экономное картирование химии цветочных ароматов, чтобы предложить филогенетическое дерево, в котором, в отличие от таксономии Дэнди, они включают виды Michelia в род Magnolia как сестринскую группу подрода Yulania , а также обнаружили, что секция Rytidospermum не является монофилетической, помещая некоторых ее членов в кладу с секцией Oyama . [12]
Новейшие исследования семейства продолжают споры о родах семейства. Исследование Вана и др. анализирует полные последовательности хлоропластного генома 86 видов в Magnoliaceae и поддерживает филогению с пятнадцатью основными кладами, двумя подсемействами, двумя родами и пятнадцатью секциями, сохраняя классификацию Magnolia как одного монофилетического рода. [13] Дун и др. также помещают Magnolia в качестве единственного рода подсемейства Magnolioideae, состоящего из пятнадцати секций. [14] Однако Ян и др. и Чжао и др. работают с филогениями Magnoliaceae, которые признают несколько родов в Magnolioideae. [15] [16]
Хотя филогенетические деревья Magnoliaceae по-прежнему включают от 2 до 17 родов, широкая родовая концепция (где один род, Magnolia , находится в Magnolioideae) в значительной степени принята как практическая конструкция, подкрепленная молекулярными и морфологическими доказательствами. [13] Даже несмотря на то, что споры о ранге продолжаются, монофилетические группы в значительной степени установлены с возможностями для дальнейших исследований находящихся под угрозой исчезновения и вымерших видов. Место семейства как ранних покрытосеменных означает, что исследование его таксономии и эволюционной истории способствует нашему более широкому пониманию эволюции растительной жизни. [ необходима цитата ]
Развитие секвенирования ДНК в конце 20-го века оказало глубокое влияние на исследование филогенетических отношений внутри семейства. Использование последовательностей ndh F и cpDNA опровергло многие традиционно принятые филогенетические отношения внутри Magnoliaceae. Например, было показано, что роды Magnolia и Michelia являются парафилетическими , когда остальные четыре рода Magnolioideae были разделены. Фактически, даже многие из подродов ( Magnolia subg. Magnolia , Magnolia subg. Talauma ) были обнаружены как парафилетические. Хотя полностью решенная филогения для семейства еще не определена, эти технологические достижения позволили систематикам в целом описать основные родословные. [17]
В целом, семейство магнолиевых не является экономически значимым. За исключением декоративного выращивания, экономическое значение магнолий, как правило, ограничивается использованием древесины определенных пород деревьев и использованием коры и цветов нескольких видов, которые, как полагают, обладают лечебными свойствами. Древесина американского тюльпанного дерева, Liriodendron tubulifera , и древесина магнолии огуречной, Magnolia acuminata , и, в меньшей степени, магнолии Фрейзера, Magnolia fraseri , заготавливаются и продаются вместе как «желтый тополь». Это легкая и исключительно мелкозернистая древесина, подходящая для точной деревообработки в таких целях, как строительство органа . [ необходима цитата ]
Магнолии имеют богатую культурную традицию в Китае, где упоминания об их целебных свойствах насчитывают тысячи лет. Китайцы долгое время использовали кору Magnolia officinalis , магнолии, произрастающей в горах Китая с большими листьями и ароматными белыми цветами, как средство от спазмов, болей в животе, тошноты, диареи и расстройства желудка. Некоторые цветы магнолии, такие как бутоны Magnolia liliiflora , использовались для лечения хронических респираторных и синусовых инфекций, а также застойных явлений в легких. Недавно кора магнолии стала использоваться в альтернативной медицине на Западе, где таблетки, изготовленные из коры M. officinalis, продавались как средство от беспокойства, аллергии, астмы и потери веса. Соединения, обнаруженные в коре магнолии, могут обладать антибактериальными и противогрибковыми свойствами, но масштабных исследований воздействия коры или цветов магнолии на здоровье пока не проводилось. [ необходима цитата ]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )