Marsileaceae ( / m ɑːr ˌ s ɪ l i ˈ eɪ s i . iː / ) — небольшое семейство разноспоровых водных и полуводных папоротников , хотя на первый взгляд они физически не похожи на другие папоротники. Группа обычно известна как «семейство перечницы» или «семейство водяных клеверов», потому что листья рода Marsilea внешне напоминают листья четырёхлистного клевера . Всего семейство содержит три рода и от 50 до 80 видов, большинство из которых принадлежат к роду Marsilea . [1] [2]
Члены семейства Marsileaceae являются водными или полуводными. Растения часто растут плотными группами в иле вдоль берегов прудов или ручьев , или они могут расти погруженными в мелководье, при этом некоторые листья вытягиваются и плавают на поверхности воды. Они растут в сезонно влажных местообитаниях, но переживают зиму или сухой сезон, сбрасывая листья и производя твердые, устойчивые к высыханию репродуктивные структуры. [3]
В семействе марсилеевых всего три ныне живущих рода. Большинство видов (около 45–70) принадлежат к роду Marsilea , который произрастает по всему миру в умеренно- теплых и тропических регионах. [1] [2] Marsilea можно отличить от двух других родов по наличию четырех листочков на каждом листе, хотя некоторые виды иногда производят по шесть листочков на листе. Второй род Regnellidium включает единственный ныне живущий вид, который растет только на юге Бразилии [3] и соседних частях Аргентины ; [2] у него всего два листочка на листе. Третий род Pilularia широко распространен в умеренных регионах как северного, так и южного полушарий. [3] Его листья не подразделяются на листочки, а тонкие и сужаются к концу, поэтому его часто не замечают и принимают за траву . Известно всего около пяти видов. [2]
Ближайшими родственниками Marsileaceae являются Salviniaceae , которые также являются водными и гетероспоровыми. [4] [5] Однако оба этих других семейства папоротников свободно плавают на поверхности прудов или озер, а не укореняются в почве или иле. Тесная связь этих групп с Marsileaceae подтверждается как морфологическим, так и молекулярным анализом, [4] а также открытием промежуточной окаменелости под названием Hydropteris . [6] В целом, Salviniaceae и Azollaceae имеют гораздо лучшую ископаемую летопись, чем Marsileaceae. [7] До недавнего времени Rodeites dakshinii был старейшим известным ископаемым представителем; это сохранившийся спорокарпий, содержащий споры , найденный в третичных кремнях Индии . [7] В 2000 году было объявлено об открытии окаменелых спорокарпиев из мелового периода восточной части Северной Америки . [8] Эти окаменелости были отнесены к виду Regnellidium upatoiensis и отодвинули известную историю Marsileaceae обратно в мезозой . Другие останки включают Regnellites nagashimae из верхней юры или нижнего мела Японии . [9] Окаменелости включают листья с видимыми жилками, а также спорокарпы. В настоящее время старейшим известным членом семейства является Flabellariopteris, описанный в 2014 году по изолированным листьям , датируемым поздним триасом в Ляонине , Китай. [10]
Marsileaceae разделяют многие из основных структурных характеристик, общих для большинства папоротников, но различия более заметны, чем сходства. Виды этого семейства имеют длинные, тонкие корневища , которые ползут по земле или под ней. Их вайи ( листья ) растут отдельными группами в узлах вдоль корневища, с большим расстоянием между группами листьев. В результате растения кажутся скорее стеблевыми, чем листовыми, в отличие от других папоротников.
Корни растут в основном из тех же узлов, что и листья, но могут также расти из других мест вдоль корневища. Корни Marsilea и Regnellidium примечательны тем, что содержат элементы сосудов . Сосуды также были обнаружены в корневище двух видов Marsilea . Эти сосуды развились независимо от сосудов в других группах растений. [11]
Листья являются наиболее легко наблюдаемой характеристикой для Marsileaceae; они имеют длинный тонкий листовой черешок, заканчивающийся нулем, двумя или четырьмя (иногда шестью) листочками. Количество листочков различается у трех родов и поэтому может использоваться для идентификации. [2] У Pilularia листья узкоцилиндрические и сужаются к точке. Листья Regnellidium несут два широких листочка, в то время как листья Marsilea несут четыре листочка на кончике. Четыре листочка на листе Marsilea не расположены одинаково. Вместо этого они расположены парами, причем одна пара листочков прикреплена немного выше другой. [12] Таким образом, в развивающемся листе листочки сложены больше как крылья бабочки , чем как листочки клевера.
Как и у других папоротников, листья развиваются по круговой схеме. [11] Они начинаются как маленькие, плотные спирали , которые разворачиваются по мере созревания листа. При полной зрелости они держатся прямо с развернутыми листочками, за исключением Pilularia, у которой листья не имеют пластинок. Умеренные виды являются листопадными , теряя свои вегетативные листья зимой. [1] Тропические виды также могут терять свои листья в сухой сезон . Эти листья фотосинтезируют и производят большую часть пищи, используемой растением.
Некоторые водные виды Marsilea , особенно те, которые растут с погруженным в воду корневищем, могут иметь вегетативные листья, которые являются диморфными . Некоторые из их листьев вырастают до поверхности воды и выглядят так же, как листья видов, растущих из воды. Эти растения также производят другие листья с более короткими черешками, которые недостаточно длинны, чтобы достичь поверхности, и поэтому листочки остаются под водой. Эти листья имеют другие анатомические и клеточные характеристики, лучше подходящие для их подводной среды. [11]
В дополнение к вегетативным ( стерильным ) листочкам, все виды Marsileaceae производят фертильные ( спорообразующие ) листочки у основания фотосинтетических листьев или около него. Эта репродуктивная часть выглядит и функционирует совсем иначе, чем вегетативная часть листьев.
Как и другие папоротники, представители семейства Marsileaceae при размножении производят споры , но не семена . В отличие от других папоротников, споры в этом семействе производятся внутри спорокарпий . Это волосатые, короткостебельчатые, бобовидные структуры, обычно диаметром от 3 до 8 мм [1] с затвердевшим внешним покрытием. Это внешнее покрытие прочное и устойчивое к высыханию, что позволяет спорам внутри выживать в неблагоприятных условиях, таких как зимние заморозки или летнее высыхание. Несмотря на эту прочность, спорокарпии легко раскрываются в воде, если условия благоприятны, и образцы успешно прорастали после хранения в течение более 130 лет. [13] За каждый вегетационный период на каждом узле вдоль корневища около основания других листовых черешков обычно развивается только один спорокарпий, хотя у некоторых видов Marsilea их может быть два, а иногда и двадцать. [12] [14] Сходство спорокарпия с перцем дало семейству его общее название — перечница . [1]
Спорокарпии являются функционально и эволюционно модифицированными листочками, [14] хотя у них гораздо более короткие черешки, чем у вегетативных листочков. Внутри спорокарпия модифицированные листочки несут несколько сорусов , каждый из которых состоит из нескольких спорангиев, покрытых тонким капюшоном ткани ( индузием ). Каждый сорус включает смесь двух типов спорангиев, каждый тип производит только один из двух видов спор. Ближе к центру каждого соруса и развиваются первыми мегаспорангии , каждый из которых произведет одну большую женскую мегаспору . Окружающие их по краю соруса и развивающиеся позже микроспорангии , каждый из которых произведет множество мелких мужских микроспор . [11]
Поскольку Marsileaceae производят два вида спор (и, следовательно, два вида гаметофита), они называются гетероспоровыми . Хотя гетероспория является нормой среди всех растений с семенами, таких как цветковые растения и хвойные , она очень редка среди других групп растений. Кроме того, большинство гетероспоровых растений производят свои два вида спорангиев в разных местах растения. Поскольку Marsileaceae выращивают оба вида вместе в одном кластере, они отличаются от других растений и в этом отношении.
Споры остаются спящими внутри спорокарпия в неблагоприятных условиях, но когда условия подходящие и влажные, спорокарпий прорастает. Он разделяется на половинки, позволяя ткани, свернутой внутри, стать гидратированной . Когда эта внутренняя ткань набухает от воды, она раздвигает половинки твердого внешнего покрытия и появляется как длинный студенистый червеобразный сорофор . Сорофор является структурой, содержащей сорус, уникальной для марсилейных; он может простираться более чем в десять раз дальше спорокарпия, внутри которого он был скручен. Это расширение выносит многочисленные спорообразующие сорусы, прикрепленные вдоль каждой стороны сорофора, в воду. [11] [14]
Некоторые виды Marsilea выращиваются в садовых бассейнах или аквариумах . [3] Коренные австралийцы когда-то готовили кашу из измельченных спорокарпий Marsilea, называемую nardoo . Однако спорокарпии содержат токсичные уровни тиаминазы , поэтому необходимо использовать осторожные методы приготовления, чтобы nardoo был безопасен для употребления. [13]
