Methanosarcina — род эвриархеотных архей , производящих метан . Эти одноклеточные организмы известны как анаэробные метаногены , которые производят метан, используя все три метаболических пути метаногенеза . Они живут в различных средах, где могут оставаться в безопасности от воздействия кислорода, будь то на поверхности земли, в грунтовых водах, в глубоких морских жерлах и в пищеварительном тракте животных. Метаносарцины растут колониями.
Аминокислота пирролизин была впервые обнаружена у вида Methanosarcina , M. barkeri . Примитивные версии гемоглобина были обнаружены у M. acetivorans , что позволяет предположить, что этот микроб или его предок, возможно, сыграли решающую роль в эволюции жизни на Земле. Виды Methanosarcina также отличаются необычно большими геномами. M. acetivorans имеет самый большой известный геном среди всех архей.
Согласно теории, опубликованной в 2014 году, Methanosarcina, возможно, была в значительной степени ответственна за крупнейшее событие вымирания в истории Земли - пермско-триасовое вымирание . Теория предполагает, что приобретение нового метаболического пути посредством переноса генов с последующим экспоненциальным размножением позволило микробу быстро потреблять огромные запасы органического углерода в морских отложениях, что привело к резкому накоплению метана и углекислого газа в земных океанах и атмосфере, что привело к гибели около 90% видов в мире. Эта теория могла бы лучше объяснить наблюдаемый уровень изотопов углерода в отложениях того времени, чем другие теории, такие как вулканическая активность.
Метаносарцина используется для очистки сточных вод с середины 1980-х годов. Исследователи искали способы использовать его в качестве альтернативного источника энергии. Штаммы Methanosarcina выращивали с одноклеточной морфологией (Sowers et al. 1993) при 35°C в бульонной среде HS, содержащей 125 мМ метанола плюс 40 мМ ацетата натрия (среда HS-MA).
Methanosarcina может быть единственным известным анаэробным метаногеном , который производит метан, используя все три известных метаболических пути метаногенеза . Метаногенез имеет решающее значение для промышленности по переработке отходов, а биологический метан также представляет собой важный альтернативный источник топлива. Большинство метаногенов производят метан из углекислого газа и газообразного водорода. Другие используют ацетат в ацетокластическом пути. В дополнение к этим двум путям виды Methanosarcina также могут метаболизировать метилированные одноуглеродные соединения посредством метилотрофного метаногенеза. К таким одноуглеродным соединениям относятся метиламины , метанол и метилтиолы. [1] Только виды Methanosarcina обладают всеми тремя известными путями метаногенеза и способны использовать не менее девяти метаногенных субстратов, включая ацетат.
Метаносарцины — самые разнообразные в мире метаногены с точки зрения экологии . Они встречаются в таких средах, как свалки, кучи сточных вод, глубокие морские жерла, глубокие подземные воды и даже в кишечнике многих различных копытных , включая коров, овец, коз и оленей. [1] Метаносарцины также были обнаружены в пищеварительном тракте человека. [2] M. barkeri может выдерживать экстремальные колебания температуры и длительное время обходиться без воды. Он может потреблять различные соединения или выживать исключительно за счет водорода и углекислого газа. [3] Он также может выжить в средах с низким pH , которые обычно опасны для жизни. [4] Отмечая его чрезвычайную универсальность, биолог Кевин Сауэрс предположил, что M. barkeri может даже выжить на Марсе. [3] Methanosarcina растут колониями и демонстрируют примитивную клеточную дифференциацию. [1]
В 2002 году исследователями Университета штата Огайо в M. barkeri была обнаружена аминокислота пирролизин . [5] Более ранние исследования группы показали, что ген M. barkeri имеет янтарный кодон (UAG) в рамке считывания , который не сигнализирует о конце белка, как обычно можно было бы ожидать. Такое поведение предполагало существование неизвестной аминокислоты, что было подтверждено в течение нескольких лет путем разрезания белка на пептиды и их секвенирования. Пирролизин был первой генетически кодируемой аминокислотой, открытой с 1986 года, и 22-й в целом. [6] Впоследствии он был обнаружен во всем семействе Methanosarcinaceae , а также в одной бактерии Desulfitobacterium hafniense .
И M. acetivorans , и M. mazei имеют исключительно большие геномы . По состоянию на август 2008 года M. acetivorans обладал самым большим секвенированным геномом архей с 5 751 492 парами оснований . Геном M. mazei имеет 4 096 345 пар оснований. [1]
Мембраны клеток Methanosarcina состоят из относительно коротких липидов, в основном из углеводородов C25 и простых эфиров C20. Большинство других метаногенов содержат углеводороды С30 и смесь простых эфиров С20 и С40. [7] [8]
Принятая в настоящее время таксономия основана на Списке названий прокариот, имеющих номенклатуру (LPSN) [9] и Национальном центре биотехнологической информации (NCBI). [10]
В 2004 году две примитивные версии гемоглобина были обнаружены у M. acetivorans и другого архея, Aeropyrum pernix . [17] Эти глобины, известные как протоглобины, связываются с кислородом так же, как и гемоглобин. У M. acetivorans это позволяет удалить нежелательный кислород, который в противном случае был бы токсичным для этого анаэробного организма. Таким образом, протоглобины, возможно, открыли путь для эволюции более поздних форм жизни, зависящих от кислорода. [18] После Великого события оксигенации , когда в атмосфере Земли появился свободный кислород, способность перерабатывать кислород привела к широко распространенному излучению жизни и является одним из наиболее фундаментальных этапов эволюции форм жизни Земли. [17]
Вдохновленная M. acetivorans , группа исследователей из штата Пенсильвания под руководством Джеймса Г. Ферри и Кристофера Хауса в 2006 году предложила новую «термодинамическую теорию эволюции». Было замечено, что M. acetivorans превращает окись углерода в ацетат , ученые выдвинули гипотезу, что ранние «протоклетки», прикрепленные к минералам, могли аналогичным образом использовать примитивные ферменты для выработки энергии при выделении ацетата. Таким образом, теория стремилась объединить «гетеротрофную» теорию ранней эволюции, согласно которой первичный суп из простых молекул возник в результате небиологических процессов, и «хемоавтотрофную» теорию, согласно которой самые ранние формы жизни создали наиболее простые молекулы. Авторы заметили, что, хотя «дебаты между гетеротрофной и хемотрофной теориями вращались вокруг фиксации углерода», на самом деле «эти пути сначала развились для производства энергии. Впоследствии они эволюционировали для фиксации углерода». [2] Далее ученые предложили механизмы, которые позволили бы связанным с минералами протоклеткам стать свободноживущими и эволюционировать из ацетатного метаболизма в метан, используя те же энергетические пути. Они предположили, что M. acetivorans была одной из первых форм жизни на Земле, прямым потомком ранних протоклеток. Исследование было опубликовано в журнале Molecular Biology and Evolution в июне 2006 года. [2]
Недавно исследователи предложили гипотезу эволюции ацетаткиназы и фосфоацетилтрансферазы на основе геномных доказательств Methanosarcina . [19] Ученые предполагают, что ацетаткиназа может быть урокиназой в главном суперсемействе белков, включающем актин . [20] Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что ацетаткиназа эволюционировала в древнем галофильном геноме Methanosarcina посредством дупликации и дивергенции гена ацетил-КоА-синтетазы . [19]
Была выдвинута гипотеза, что производство метана Methanosarcina могло быть одной из причин пермско-триасового вымирания . Подсчитано, что 70% панцирных существ погибли от закисления океана из-за перенаселенности Methanosarcina . [21] Исследование, проведенное китайскими и американскими исследователями, подтверждает эту гипотезу. Используя генетический анализ около 50 геномов Methanosarcina , команда пришла к выводу, что микроб, вероятно, приобрел способность эффективно потреблять ацетат с помощью ацетаткиназы и фосфоацетилтрансферазы примерно 240 ± 41 миллион лет назад, [а] примерно во время вымирания 252 миллиона лет. назад. [21] Гены этих ферментов могли быть получены от бактерий, разлагающих целлюлозу, путем переноса генов . [22] Перенос генов играет важную роль в адаптации видов Methanosarcina к окружающей среде: геномы некоторых видов содержат до 31% генов, приобретенных в результате переноса генов, таких как Methanosarcina mazei. [23]
Ученые пришли к выводу, что эти новые гены в сочетании с широко доступными отложениями органического углерода в океане и обильными запасами никеля [ b] позволили резко увеличить популяцию Methanosarcina . По их теории, это привело к выбросу большого количества метана в качестве отходов. [22] Затем часть метана была бы расщеплена на углекислый газ другими организмами. [24] Накопление этих двух газов привело бы к резкому снижению уровня кислорода в океане, а также к увеличению кислотности . Земной климат одновременно испытал бы повышение температуры и значительные изменения климата из-за выброса этих парниковых газов в атмосферу. Вполне возможно, что накопление углекислого газа и метана в атмосфере в конечном итоге привело к выбросу сероводорода , что еще больше увеличило нагрузку на земную жизнь. Выводы группы были опубликованы в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences в марте 2014 года. [21]
Сторонники микробной теории утверждают, что она лучше объясняет быстрый, но постоянный рост уровня изотопов углерода в отложениях отложений того периода, чем извержение вулкана, которое вызывает всплеск уровня углерода, за которым следует медленное снижение. [22] Теория микробов предполагает, что вулканическая активность сыграла другую роль - поставляя никель, который был необходим Methanosarcina в качестве кофактора . Таким образом, микробная теория утверждает, что сибирская вулканическая активность была катализатором, но не основной причиной массового вымирания. [25]
В 1985 году компания Shimizu Construction разработала биореактор , в котором используется метаносарцина для очистки сточных вод предприятий пищевой промышленности и бумажных фабрик. Вода подается в реактор, где микробы расщепляют частицы отходов. Метан, вырабатываемый бактериями, затем используется для питания реактора, что делает его эксплуатацию дешевой. В ходе испытаний Methanosarcina снизил концентрацию отходов с 5 000–10 000 частей на миллион (ppm) до 80–100 ppm. Для завершения процесса очищения необходимо было дальнейшее лечение. [26] Согласно отчету журнала Chemistry and Industry за 1994 год , биореакторы, использующие анаэробное сбраживание с помощью Methanothrix soehngenii или Methanosarcina , производят меньше побочных продуктов ила, чем аэробные аналоги. Реакторы метаносарцины работают при температуре от 35 до 55 °C и диапазоне pH 6,5-7,5. [27]
Исследователи искали способы более широкого использования способности Methanosarcina производить метан в качестве альтернативного источника энергии. В декабре 2010 года исследователи из Университета Арканзаса успешно внедрили в M. acetivorans ген , который позволил ему расщеплять сложные эфиры . Они утверждали, что это позволит более эффективно преобразовывать биомассу в метан для производства электроэнергии. [28] В 2011 году было показано, что большая часть метана, образующегося при разложении на свалках, поступает из M. barkeri . Исследователи обнаружили, что микроб может выживать в среде с низким pH и потребляет кислоту, тем самым повышая pH и позволяя процветать более широкому спектру форм жизни. Они утверждали, что их результаты могут помочь ускорить исследования по использованию метана, вырабатываемого архей, в качестве альтернативного источника энергии. [4]