stringtranslate.com

Нинджемис

Ninjemys oweni — вымершая крупная черепаха из отряда мейоланиид из плейстоценового Квинсленда и, возможно, Нового Южного Уэльса ( Австралия ). В целом она напоминала своего родственника, Meiolania , за исключением того, что самая большая пара рогов на ее голове торчала в стороны, а не указывала назад, более крупные чешуйки на затылке и хвостовая булава, которая состояла всего из двух хвостовых колец, а не из четырех. С длиной панциря около 1 м (3 фута 3 дюйма) это крупная черепаха и одна из крупнейших мейоланиид. Ninjemys в первую очередь известна по хорошо сохранившемуся черепу и связанной с ним хвостовой броне, которые изначально считались принадлежавшими гигантскому варану Megalania ( Varanus priscus ).

История и наименование

Мегалания, реконструированная Оуэном в 1880 году, с головой, основанной на голове Ниньемиса

Останки Ninjemys были найдены в местности Кингс-Крик в Дарлинг-Даунс , Квинсленд, в 1879 году австралийским коллекционером Г. Ф. Беннеттом. Считается, что месторождение Кингс-Крик относится к плейстоцену, хотя точная датировка неизвестна. Определив ископаемый череп как черепаховый, Беннетт отправил материал в Музей естественной истории в Лондоне плодовитому палеонтологу Ричарду Оуэну . Однако, несмотря на письма Беннетта к Оуэну, в которых правильно определялось происхождение материала, Оуэн отнес ископаемое к гигантскому варану Megalania , который также включал ошибочно идентифицированные кости ног дипротодонтовых сумчатых . В 1880 году была обнаружена окаменелость полностью бронированного хвоста, позже описанная как напоминающая хвост Glyptodon , которая была извлечена из того же места в Кингс-Крик, где также был найден череп черепахи. Как и череп, этот частичный хвост изначально был отнесен к Megalania . Химерная природа гигантской ящерицы Оуэна все еще не была им признана, когда он описал останки другой черепахи мейоланиид в 1886 году, Meiolania с острова Лорд-Хау , продолжая считать, что эти двое были ящерицами, родственными колючему дьяволу . Именно Томас Генри Хаксли первым определил Meiolania как черепаху в 1887 году и поместил череп Квинсленда рядом с ней в род Ceratochelys . А. С. Вудворд , который исследовал различные материалы, отнесенные к Megalania , и признал дополнительное присутствие костей сумчатых, указал, что Meiolania имеет приоритет, и поэтому описал череп Квинсленда как Meiolania oweni в 1888 году, тем самым поместив его в тот же род, что и черепаха острова Лорд-Хау. [1] [2] Из-за близости к материалу черепа бронированное хвостовое кольцо и булава считались также принадлежащими Meiolania oweni . Однако существует вероятность, что материал мог принадлежать второму типу мейоланиид, который, как известно, присутствовал в плейстоценовом Квинсленде. К 1992 году черепахи мейоланиид стали достаточно изучены для исследователей, чтобы распознать четкие анатомические различия между Meiolania platyceps и Meiolania oweni , которую они уже начали называть « Meiolania » oweni . Поскольку материал не имел синапоморфий собственно Meiolania , Юджин С. Гаффнии другие исследователи утверждали, что его следует поместить в свой собственный род, поскольку в противном случае это сделало бы Meiolania парафилетическим . Чтобы исправить эту проблему, Гаффни ввел род Ninjemys для этого вида. [3] Существует несколько изолированных останков мейоланиид, которые могут быть примерами Ninjemys , однако неясно, происходят ли они на самом деле от одного и того же таксона. По крайней мере в одном случае, фрагменты хвостовой булавы, найденные в Новом Южном Уэльсе , Гаффни относит материал к cf. Ninjemys oweni . [4]

Гаффни объясняет этимологию Ninjemys как «намек на ту совершенно крутую, устрашающую четверку, олицетворяющую панцирный успех» в сочетании с латинским словом «emys» (черепаха), отсылкой к Черепашкам-ниндзя . Видовое название, придуманное Вудвордом, тем временем чествует Ричарда Оуэна, таким образом, Ninjemys oweni . [3]

Описание

Иллюстрация голотипа черепа Ниньемиса без гипса

Ninjemys был крупной черепахой с широкой головой и отчетливыми роговидными выступами вдоль затылка и бронированным хвостом, заканчивающимся небольшой хвостовой булавой . Как и у других мейланиид, череп Ninjemys был сильно анкилозированным (слитым), скрывая швы между отдельными черепными костями. Однако чешуя, покрывающая голову и рога мейланиид, оставляет заметные следы на подлежащей кости, которые использовались в качестве замены слитых швов и считаются диагностическими для разных родов. Кроме того, форма и размер рогов этих черепах также заметно различаются между членами этого семейства. Наиболее заметные рога или области чешуи расположены в задней части черепа и обозначены Гаффни как A, B и C (сзади вперед). [3]

Уникальной особенностью Ninjemys является ориентация второй пары рогов, известных как рога B. У Meiolania эти рога изогнуты назад, несколько напоминая коровьи и не образуя сплошной полки с другими рогами. Однако у Ninjemys эти выступающие рога прямые и направлены в сторону. Они также не такие конические, как у Meiolania , а вместо этого несколько сплющены. [4] Эти рога увеличивают и без того большую ширину черепа Ninjemys , расстояние между ними составляет около 70 см (28 дюймов). Однако это делает невозможным для черепахи втягивание головы в панцирь. [5] Область чешуи A, которая расположена за рогами B и образует задний край черепа, является промежуточной по размеру между таковыми у аргентинской Niolamia (крупная чешуя A) и Meiolania (мелкая чешуя A). Рога C, которые расположены перед увеличенными рогами B, довольно маленькие и конические. Верхняя часть головы, в основном образованная чешуйчатой ​​областью D, приподнята, образуя неглубокий купол, а не плоскую голову Meiolania . Чешуи D, вероятно, встречались в середине черепа, рядом с единственной чешуей X, расположенной прямо посередине. Чешуйчатые области Y и Z, которые покрывают верхнюю часть морды у Ninjemys, обе относительно большие. [3] [6]

В отличие от других мейоланий, носовая кость Ninjemys простирается намного дальше остальной части черепа, из-за чего череп выглядит так, как будто у него заостренный нос. Хотя внешние ноздри имеют только одно отверстие, внутренняя часть носового отверстия , внутренние ноздри, частично разделены надвое костными выступами носовой и верхнечелюстной костей . [4] В дополнение к основной шлифующей (тритурирующей) поверхности нёбной кости , Ninjemys также обладал вторичным, дополнительным гребнем ближе к средней линии черепа, который развит лучше, чем тот, что наблюдается у Meiolania , в то время как у Niolamia таких гребней вообще нет. [3]

Вид спереди на Ninjemys , показывающий частично разделенную внутреннюю ноздрю.

Как и у других мейоланий, длинный хвост Ninjemys был заключен в ряд костных колец, которые образовывали булаву к концу. У Ninjemys эти кольца закрываются книзу, как у Niolamia , создавая полностью сформированный круг, тогда как кольца у Meiolania открыты внизу. [6] [4] Костные кольца образуют несколько шипов, которые выступают наружу, причем у Ninjemys их две пары. Меньшие боковые выступы, которые различаются по своему положению в зависимости от того, где на хвосте расположено кольцо, и пара более крупных шипов наверху кольца. [7] Хвостовая булава была сравнительно короткой, образованной всего из двух шиповатых сегментов, а не из четырех, как у Meiolania , но в целом более массивной. [8] [3]

Ninjemys считается одним из крупнейших видов мейоланиид, [9] [10] с черепом, похожим по размеру на череп вида Wyandotte Meiolania . [11] Однако это не отражено в оценках, предоставленных Родином и коллегами, которые вычислили потенциальную длину панциря всего в 1 м (3,3 фута) для Ninjemys , но до 2 м (6,6 фута) для Wyandotte Meiolania . [9] Макфи и Сьюз оценили вес Ninjemys в 200 кг (440 фунтов) и дают аналогичную оценку для Wyandotte Meiolania (перечисленного как Meiolania sp. ), что еще раз подтверждает предыдущие утверждения о том, что Ninjemys является одним из крупнейших членов своего семейства. [12]

Филогения

Хотя Ninjemys изначально был помещен в род Meiolania , Гаффни утверждал в 1992 году, что он морфологически отличен от рода. Продолжение помещения Ninjemys в Meiolania либо сделало бы род парафилетическим, либо потребовало бы изменения диагностических признаков Meiolania , и Гаффни создал род Ninjemys, чтобы сохранить прежний диагноз рода. Кроме того, подробное изучение Ninjemys показало, что в некоторых отношениях он был больше похож на гораздо более древнюю Niolamia из эоцена Аргентины. В то время как Гаффни считает Niolamia базальным членом Meiolaniidae, Ninjemys и Meiolania объединены некоторыми производными признаками, такими как наличие второго дополнительного гребня, широкая голова и частично разделенные внутренние ноздри. Однако большой размер рогов A, а также форма областей чешуи D исключают его из клады, образованной двумя наиболее производными мейоланиидами, Meiolania и Warkalania . [3] [6] С другой стороны, связь с Gaffneylania остается неопределенной, в первую очередь из-за фрагментарной природы последней, из-за которой она появляется в нескольких возможных позициях внутри Meiolaniidae. [13] Два филогенетических дерева ниже показывают позицию Ninjemys в Meiolaniidae, восстановленную Gaffney, Archer & White (1992) [6] и Sterli, de la Fuente & Krause (2015). [13]

Палеобиология

Живая реконструкция Ниньемиса

Как и другие мейоланииды, N. oweni , как полагают, был травоядным животным, возможно, травоядным, как и родственный Meiolania platyceps . [12] [5] Обычно считается, что мейоланииды, такие как Ninjemys, были наземными животными, которые использовали свои шипастые тела и булавовидные хвосты либо во внутривидовых боях , либо для борьбы с хищниками. [5]

Хотя мейоланииды хорошо бронированы даже среди черепах, что теоретически увеличивает вероятность того, что их кости сохранились бы, известно лишь очень мало окаменелостей Ninjemys . Хотя точная причина отсутствия известных окаменелостей неизвестна, было высказано предположение, что это могло быть следствием того, что Ninjemys был в целом довольно редким животным в своей родной среде обитания, которая в настоящее время состоит только из Квинсленда и, возможно, Нового Южного Уэльса. [2]

Ссылки

  1. ^ Вудворд, А.С. (1888). «Заметки о вымерших родах рептилий Megalania, Owen и Meiolania, Owen» (PDF) . Annals and Magazine of Natural History . 6. 1 (2): 85–89. doi :10.1080/00222938809460686.
  2. ^ ab Molnar, Ralph E. (2004). Драконы в пыли: палеобиология гигантского варана Megalania . Блумингтон: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-34374-1.
  3. ^ abcdefg Гаффни, ES (1992). «Нинджемис, новое название «Мейолании» Овени (Вудворд), рогатой черепахи из плейстоцена Квинсленда» (PDF) . Новитаты Американского музея (3049): 1–10.
  4. ^ abcd Gaffney, ES (1996). "Посткраниальная морфология Meiolania platyceps и обзор Meiolaniidae". Бюллетень AMNH (229). hdl :2246/1670. ISSN  0003-0090.
  5. ^ abc Brown, LE; Moll, D. (2019). «Загадочная палеоэкология и палеобиогеография гигантских рогатых ископаемых черепах Австралазии: обзор и повторный анализ данных». Herpetological Journal . 29 (4): 252–263. doi :10.33256/hj29.4.252263.
  6. ^ abcd Гаффни, Юджин С .; Арчер, Майкл; Уайт, Артур (1992). «Warkalania, новая черепаха из семейства мейоланийд из третичных отложений Риверслей в Квинсленде, Австралия» (PDF) . Бигль, записи Музея искусств и наук Северной территории . 9 (1): 35–48.
  7. ^ Poropat, SF; Kool, L.; Vickers-Rich, P.; Rich, TH (2016). «Остатки древнейших черепах мейоланиид из Австралии: свидетельства из эоценового пласта Керосин-Крик формации Рандл, Квинсленд». Alcheringa: Австралазийский журнал палеонтологии . 41 (2): 231–239. doi :10.1080/03115518.2016.1224441. S2CID  131795055.
  8. ^ Гаффни, Э.С. (1985). «Шейные и хвостовые позвонки черепахи-криптодирана, Melolania platyceps, из плейстоцена острова Лорд-Хау, Австралия». Американский музей Novitates (2805). hdl :2246/5279.
  9. ^ ab Rhodin, Anders GJ; Thomson, Scott; Georgalis, Georgios L.; Karl, Hans Volker; Danilov, Igor G.; Takahashi, Akio; de la Fuente, Marcelo SaulIcon; Bourque, Jason; Delfino, Massimo; Bour, Roger; Iverson, John B.; Shaffer, Bradley H.; van Dijk, Peter Paul (2015). "Черепахи и сухопутные черепахи мира во время подъема и глобального распространения человечества: первый контрольный список и обзор вымерших плейстоценовых и голоценовых челониан" (PDF) . Монографии по исследованию челонианцев . 5 : 23. doi :10.3854/crm.5.000e.fossil.checklist.v1.2015. ISBN 978-0965354097. ISSN  1088-7105. Архивировано (PDF) из оригинала 21 сентября 2022 г.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ Sterli, J. (2015). «Обзор ископаемых остатков гондванских черепах клады Meiolaniformes». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 56 (1): 21–45. doi : 10.3374/014.056.0102. hdl : 11336/21194 . S2CID  83799914.
  11. ^ Гаффни, Е.С.; Макнамара, Г. (1990). «Мейоланиевая черепаха из плейстоцена Северного Квинсленда». Мемуары Музея Квинсленда . 28 (107–113).
  12. ^ ab Росс Д. Э. Макфи, Ханс-Дитер Сьюз (1999). Вымирания в недалеком будущем: причины, контексты и последствия. Kluwer Academic/Plenum Publishers. стр. 251. ISBN 978-0-306-46092-0.
  13. ^ ab Sterli, J.; de la Fuente, MS; Krause, JM (2015). «Новая черепаха из палеогена Патагонии (Аргентина) проливает новый свет на разнообразие и эволюцию странной клады рогатых черепах (Meiolaniidae, Testudinata)». Zoological Journal of the Linnean Society . 174 (3): 519–548. doi : 10.1111/zoj.12252 . hdl : 11336/41594 .