Onychopterella ( / ˌɒnɪkɒptəˈrɛlə / ON - ə - kop-tə- REL - ə , от др.-греч . ὄνῠξ ( ónyx ) , «коготь», и πτερόν ( pteron ) , « крыло ») — род хищных эвриптерид ( «морской скорпион»), вымершей группы водных членистоногих . Ископаемые останки Onychopterellaбыли обнаружены в отложениях от позднего ордовика до позднего силура . Род включает три вида : O. kokomoensis , типовой вид , из ранней эпохи Придоли в Индиане ; O. pumilus , из раннего лландоверийского яруса Иллинойса , оба из Соединенных Штатов; и O. augusti , из позднего хирнантского яруса до раннего рудданского яруса Южной Африки.
Его просома (голова) могла быть субквадратной (почти квадратной) или субпрямоугольной (почти прямоугольной), с почковидными (почечной) глазами . Придатки (конечности) были, как правило, длинными, узкими и заостренными на конце. Брюшко и тельсон ( самый задний отдел тела) имели разные формы и размеры в зависимости от вида. Орнаментация тела состояла из мелких заостренных чешуек . Самым крупным видом рода был O. kokomoensis с общей длиной 16 сантиметров (6,3 дюйма), за ним следовали O. augusti (14,3 см, 5,6 дюйма) и O. pumilus (4 см, 1,6 дюйма).
Первые окаменелости Onychopterella , принадлежащие O. kokomoensis , были обнаружены в 1896 году в группе Waterlime в Кокомо, штат Индиана . Вид привлек внимание исследователей эвриптерид из-за его конечного когтя в шестой паре конечностей или плавательных ног. Onychopterella также является типовым родом базального («примитивного») семейства эвриптерин Onychopterellidae вместе с Alkenopterus и Tylopterella , характеризующимся наличием шипов во второй-четвертой паре конечностей и отсутствием их в пятой и шестой (за исключением иногда одного на дистальном конце плавательной ноги), а также ланцетной (копьевидной) или стилоидной (перовидной) формой тельсона и другими характеристиками.
Исключительная сохранность окаменелостей O. augusti позволила ученым описать часть пищеварительного тракта , которая наблюдалась только у нескольких видов эвриптерид, а также внутреннюю мышечную структуру его конечностей и даже часть внешней жаберной дыхательной системы . Она оказалась очень похожей на таковую у современных скорпионов , что подтверждает связь эвриптерид и скорпионов. Onychopterella был родом, который мог плавать. Большую часть времени он, вероятно, находился в слое , вероятно, используя свои шипы для ходьбы и голову для рытья земли.
Как и другие онихоптереллиды , онихоптереллы были небольшими эвриптеридами . Самый маленький вид , O. pumilus , достигал всего 4 сантиметра (1,6 дюйма). Размер самого крупного вида, O. kokomoensis , оценивается в 16 см (6,3 дюйма), что является самым крупным видом семейства онихоптереллид . [1] O. augusti имел схожий размер, а самый крупный экземпляр достигал 14,3 см (5,6 дюйма). [2]
Голова ( просома ) имела субквадратную (почти квадратную) форму у O. kokomoensis [3] и O. augusti [2] , тогда как у O. pumilus она была субпрямоугольной (почти прямоугольной). [4] Очертания панциря ( часть экзоскелета, покрывающая просому) различались в зависимости от вида. Он был закруглен спереди по углам у O. kokomoensis [ 3] с почти прямыми боковыми краями у O. pumilus [ 4] и напоминал подкову у O. augusti [ 2] У O. kokomoensis [5] и O. pumilus глаза были почковидными (почковидными), выделяясь своим размером и выступанием у последнего вида. [ 4] Глаза O. augusti неизвестны. [2] Метастома ( большая пластинка, которая является частью брюшка ) O. kokomoensis была маленькой, овальной и немного уже спереди, чем сзади , [5] тогда как у O. augusti она была субсердцевидной (почти сердцевидной) спереди и закругленной сзади. [2] Метастома O. pumilus не известна полностью. Известна только задняя часть, которая была закругленной. [4]
У O. kokomoensis преабдомен ( сегменты тела с 1 по 6) был такой же длины, как и ширины, в то время как постабдомен (сегменты с 7 по 12) был коротким и компактным и постепенно увеличивался в длину кзади. Это был единственный вид со значительно большими эпимерами (боковыми «расширениями» сегмента) в претельсоне (сегменте, предшествующем хвосту). [5] У O. pumilus преабдомен был шире своей длины, причем четвертый сегмент был самым широким. Постабдомен был длиннее, уменьшаясь в ширину быстрее в восьмом и девятом сегментах , чем в остальных. Длина сегментов постепенно увеличивалась к тельсону ( самому заднему отделу тела). [4] Опистосома (брюшко) O. augusti известна более подробно; преабдомен был немного шире своей длины, с приподнятыми участками, представляющими жаберные (жаберные ) камеры или дыхательную ткань жаберного тракта. Постабдомен был коротким, и его сегменты постепенно сужались к тельсону. Каждый из постабдоминальных сегментов имел небольшие эпимеры. Форма тельсона у O. kokomoensis была булавовидной (напоминающей дубинку ), у O. pumilus она была стилоидной (в форме пера), а у O. augusti она была ланцетной (в форме копья). [2]
Ходильные ноги (вторая-пятая пара конечностей или придатков) были, как правило, недифференцированными, длинными, узкими и с шипами только на их дистальном конце, за исключением пятой пары, которая не была шиповидной. Плавательные ноги (шестая пара придатков) были незаметными, очень узкими и заканчивались очень длинным шиповидным девятым подомером (сегментом ноги). Плавательные ноги O. augusti были легко узнаваемы от других видов по удлинению восьмого подомера на два боковых выступа (части тела, которые выступают) и по изогнутой форме и большой длине шиповидного подомера. [2] Орнамент тела Onychopterella , состоящий из небольших заостренных чешуек , был одинаковым у всех видов. [6]
В 1896 году палеонтологи Сэмюэл Алмонд Миллер и Уильям Фрэнк Юджин Герли описали новый вид Eurypterus , E. kokomoensis , на основе четырех образцов, три из которых хорошо сохранились, а один фрагментарный, [3] [5], собранных в Waterlime Group в Кокомо, штат Индиана , в Соединенных Штатах. Они заметили различия между новым видом и E. remipes , типовым видом Eurypterus , такие как пропорции панциря, более короткий тельсон, а также размер и общая форма тела. Было описано только две пары конечностей , что предполагает, что остальные отделились во время сохранения, хотя сообщалось о контуре пары необычно больших плавательных ног. Миллер и Герли посчитали сохранившиеся части достаточно похожими, чтобы отнести вид к Eurypterus . [3] FMNH UC6638, почти полный образец, был обозначен как типовой образец. [7]
В 1912 году палеонтологи Джон Мейсон Кларк и Рудольф Рюдеманн посчитали E. kokomoensis достаточно отличным от других видов Eurypterus и подняли его до подродового уровня под новым названием Onychopterus на том основании, что E. kokomoensis был путем развития других эвриптеридов, таких как Dolichopterus , Drepanopterus и Stylonurus, от Eurypterus . Они также отметили, что плавательные ноги сохранились лучше, чем указано в первоначальном описании, заметив четыре пары конечностей, а не две. [5] Название Onychopterus состоит из древнегреческих слов ὄνῠξ ( ónyx , «коготь»), и πτερόν ( pteron , «крыло»), поэтому переводится как «коготьное крыло». [8] Они также описали E. ranilarva как близкого родственника O . ( Eurypterus ) kokomoensis , отличаясь от последнего в основном большей шириной панциря. [5] В 1948 году палеонтолог Эрик Норман Кьеллесвиг-Вэринг пришел к выводу, что Onychopterus заслуживает родового ранга из-за недифференцированности его пятого придатка и наличия когтя на шестом. Он также синонимизировал E. ranilarva с O. kokomoensis , поскольку считал, что большая ширина была обусловлена только различиями в сохранности. [9] В 1951 году палеонтолог и геолог Лейф Штёрмер заметил, что название Onychopterus ранее использовалось родом птиц , введенным в 1850 году орнитологом Людвигом Рейхенбахом . Штёрмер заменил старое название новым, Onychopterella . [10]
В 1916 году исследователь и геолог Томас Эдмунд Сэвидж выделил новый вид Eurypterus pumilus для размещения одного единственного хорошо сохранившегося образца, демонстрирующего брюшную сторону тела [6] из известняка Эджвуд около Эссекса, штат Иллинойс , в Соединенных Штатах. [4] E. pumilus был помещен в Onychopterella в 1948 году Кьеллесвиг-Вэрингом, который указал, что по его тонким придаткам без шипов и форме тельсона он явно принадлежит к этому роду. [9] Он отличался от типового вида более тонкими просомальными (просомы) придатками, сужающимся преабдоменом, отсутствием эпимеров в претельсоне и расположением глаз в более переднем положении. [2] Единственный известный образец O. pumilus хранится в Университете Иллинойса , но его номер доступа неизвестен. [11] Обсуждалось, действительно ли O. pumilus принадлежит к этому роду. В 1999 году профессор и палеобиолог Рой Э. Плотник считал, что этот вид представляет собой форму Drepanopterus , в то время как геолог и палеобиолог Джеймс К. Ламсделл в 2012 году предположил, что он принадлежит к Stoermeropterus из-за сходства метастомы, генитального придатка и тельсона. [11] Исследование 1995 года под руководством палеонтолога Саймона Дж. Брэдди предположило, что из-за своего небольшого размера O. pumilus может просто представлять собой онтогенетическую стадию (другую стадию развития одного и того же животного на протяжении всей его жизни) O. kokomoensis . [2] Из-за отсутствия известного регистрационного номера для ископаемого его повторное исследование невозможно. [11]
В 1995 году палеонтологи Брэдди, Ричард Джон Олдридж и Йоханнес Н. Терон описали хорошо сохранившегося эвриптерида из сланцевого пласта Soom Shale в песчанике Table Mountain Sandstone , провинция Капская , Южная Африка, и назвали его O. augusti . Он основан на двух образцах, один из которых сохранил мягкие ткани . Голотип (GSSA C373, хранится в Геологической службе Южной Африки в Претории вместе с паратипом ) был обнаружен Августом Патриком Педро, удостоенным видового эпитета augusti . Он отличался от остальных видов отсутствием крупных эпимер в претельсоне, более широкими пропорциями тела, короткой длиной постабдомена и тельсона, ланцетной формой последнего, двумя выступами восьмого подомера и более длинным, чем у остальных видов, дистальным шипом. Паратип, GSSA C427, является самым крупным известным образцом. O. augusti также сравнивали с загадочным силурийским эвриптеридом Marsupipterus sculpturetus , придя к выводу, что различия между тельсоном (единственной известной частью Marsupipterus ) обоих видов, вероятно, являются следствием консервации. [2]
Onychopterella классифицируется как часть своего собственного семейства Onychopterellidae, единственной клады ( таксономической «группы») внутри монотипного надсемейства Onychopterelloidea. [12] Первоначально он был описан как подрод Eurypterus , [5] но был признан отдельным родом в 1948 году. [9]
Было высказано предположение, что Onychopterella может представлять собой парафилетический род, то есть группу, разделяющую последнего общего предка , но не включающую всех потомков этого предка, и, следовательно, недействительный род. В 2007 году палеонтологи Одд Эрик Тетли и Майкл Б. Кагги интерпретировали Onychopterella как таковую в филогенетическом анализе из-за более стилонуриноподобных размеров четвертого и пятого подомеров плавательной ноги у O. augusti, чем у O. kokomoensis . Они также считали Onychopterella наиболее базальным (примитивным) членом подотряда Eurypterina (у которого шестой придаток модифицирован в плавательную ногу), в основном из-за узости плавательной ноги и ее дистального шипа, что привело к лучшей модели примитивной плавательной ноги, чем у других производных членов Eurypterina, таких как Dolichopterus , заканчивающихся большой пластиной. Вид O. pumilus не был включен в анализ из-за его возможной связи с Drepanopterus . [13]
В 2011 году Ламсделл восстановил Onychopterella как монофилетическую (группу, состоящую из всех потомков последнего общего предка, т. е. валидный род), считая Moselopteroidea самой базальной эвриптериновой кладой. Он также выделил новое надсемейство Onychopterelloidea и семейство Onychopterellidae, поместив в последнее роды Onychopterella и Tylopterella . Это семейство характеризовалось наличием шипов во второй-четвертой парах придатков, отсутствием шипов в пятой и шестой (за исключением иногда дистального шипа в последнем подомере шестого придатка), формой панциря с боковыми глазами и ланцетным или стилоидным тельсоном, среди прочих особенностей. [7] Alkenopterus был отнесен к Onychopterellidae три года спустя из-за обнаружения подвижного шипа в плавательной ноге, а не простого выступа, как считалось ранее. [14] До создания Onychopterellidae, Onychopterella была классифицирована в семействе Erieopteridae с 1989 года палеонтологом Виктором П. Толлертоном, первоначально вместе с Erieopterus и Buffalopterus на основе сходства морфологии конечностей и опистосомы. [15]
Представленная ниже кладограмма основана на более крупном исследовании (упрощенном для показа только эвриптерид) в филогенетическом анализе 2011 года, проведенном Ламсделлом, демонстрирующем базальных членов подотряда эвриптерид Eurypterina с другими производными группами. [7]
Были описаны только пищеварительные каналы нескольких видов эвриптерид, таких как Carcinosoma newlini , Acutiramus cummingsi и Eurypterus lacustris . Однако превосходная сохранность окаменелостей O. augusti позволила описать то, что, скорее всего, было передней частью кишечника . Между двумя коксальными (от coxa , точки соединения с придатками) мышечными массами плавательной ноги была обнаружена спиралевидная структура. Сообщалось о похожей структуре у стилонурового Hibbertopterus wittebergensis , у которого спиральный клапан был обнаружен около задней зоны просомы. Эти клапаны развились независимо у определенных групп рыб в ответ на необходимость увеличения всасывающей области кишечника, поэтому Брэдди, Олдридж и Терон посчитали, что случай был таким же для эвриптерид. Тем не менее, наличие этого клапана могло зависеть от потребностей пищеварения и абсорбции каждого эвриптерида, в свою очередь, зависящих от таких факторов, как местообитания или размер животного. Придатки H. wittebergensis предполагают, что он был осадочным питателем, использовавшим свой клапан для извлечения пищи из почвы и увеличения всасывающей способности кишечника. Возможно, что спиральная структура O. augusti имела похожую функцию, действуя как клапан для мезентерона (средней кишки, образованной желудком и кишечником ) , тем самым увеличивая всасывательную область этой области. Помимо этой спиральной структуры, претельсон паратипа сохраняет слабое вдавление, которое расширялось сзади до углубления в медиальной области, представляя собой анальное отверстие. [2]
Компьютерные модели и сравнения с мечехвостыми крабами (обычно известными как мечехвосты) предполагают, что онихоптереллы были медлительными и неуклюжими животными. Когда они находились под водой, они передвигались серией коротких прыжков, пользуясь своей плавучестью. Учитывая относительную длину второй-шестой пары конечностей, вполне возможно, что они могли иметь стойку, в которой они использовали восемь конечностей (осьминогое положение), расположенных далеко друг от друга, что обеспечивало мало помех. [16] Его отличная сохранность также позволила изучить внутреннюю мышечную структуру плавательной ноги. Коксальные мышцы были удлинены в переднебоковом направлении. Это говорит о том, что ноги поддерживались в заднебоковом положении для ходьбы в порядке, что обеспечивало достаточную устойчивость в центре тяжести животного , [2] , который, вероятно, располагался около второго тергита (верхняя половина сегмента). [16] Наличие проксимальных подомеров и терминального шипа в плавательной ноге указывает на их примитивное состояние как органов плавания и их функциональную адаптацию к ходьбе. [2] Эта причина и отсутствие более модифицированного шипообразного дистального подомера могут указывать на то, что Onychopterella была не очень эффективным пловцом. [7]
В 1999 году Брэдди, Олдридж, Терон и Сара Э. Гэбботт, геолог, описали новый образец O. augusti из сланцевого сланца Soom (GSSA C1179, хранится в Геологической службе Южной Африки), который сохранил четыре пары вертикальных пластинчатых (состоящих из тонких пластин или чешуек) книжных жабр (внешние жабры, расположенные как страницы книги), часть дыхательной системы . Этот образец сохранил полный панцирь, частичные придатки, полную опистосому и почти полный тельсон. Пластинчатые структуры очевидны в третьем-шестом сегментах преабдомена. Они были горизонтально разделены на многочисленные трубки, которые могли представлять собой поверхностные «ребра». Длина образца составляла 4,5 см (1,8 дюйма), в то время как наиболее сохранившаяся пластинчатая структура (в левой части третьего сегмента) имела длину 1,79 мм (0,070 дюйма) и ширину 1,67 мм (0,066 дюйма) с приблизительно 45 близко расположенными пластинками . Это доказывает, что Onychopterella и, возможно, все эвриптериды обладали четырьмя парами вертикально ориентированных пластинчатых жабр (возможно, для водного дыхания ), а не пятью парами, как у мечехвоста Limulus , как считалось ранее. Эта структура также сопоставима со структурой современных скорпионов , которые имеют четыре пары вертикально ориентированных книжных легких с 140-150 пластинками на легкое в третьем-шестом сегментах, что приводит к синапоморфии ( общей характеристике, отличной от таковой у их последнего общего предка) между обеими кладами и даже увеличивает вероятность родственных связей сестринской группы (то есть, что обе клады являются наиболее близкими родственниками друг друга). [17]
Ихновид эвриптерид (вид, основанный на ископаемых отпечатках) Palmichnium capensis , как полагают, принадлежал к O. augusti . Этот ихновид был обнаружен в песчанике Столовой горы и датируется ордовиком , совпадая с O. augusti . Его следовые дорожки были среднего размера (самый большой след 13,6 см, 5,4 дюйма в ширину) и состояли из нескольких симметричных серий из четырех следов и отдельных, как правило, овальных или каплевидных отметок с небольшими отпечатками по бокам, иногда двудольных и прерывистых. Иногда была видна срединная линия. Несколько факторов подтверждают, что P. capensis представляет собой следы O. augusti ; средняя внешняя ширина P. capensis сопоставима с таковой у ископаемых O. augusti , дистальные шипы плавательной ноги O. augusti могли оставить такие двулопастные следы, и Onychopterella представляет собой единственного ордовикского эвриптерид из этих отложений . Кроме того, срединная линия могла быть образована касанием тельсона субстрата . O. augusti мог бы совершать вторжения на поверхность суши , но это было бы для него неудобно, поскольку он совершал волнообразную походку и поддерживал свой тельсон в постоянном контакте с землей, отсюда и срединная линия. Но тем не менее, это не может быть полностью доказано, если только образец O. augusti не будет найден рядом с похожими следами. [16]
Считается, что род Onychopterella обитал в солоноватой (вода с солью , но не полностью соленая) и, возможно, морской воде . Он, несомненно, был нектобентосом, то есть мог плавать, но большую часть времени оставался в слое . [2] Менее развитые и узкие плавательные ноги, а также короткий и крепкий постабдомен показывают, что род не был очень хорошим и активным пловцом, возможно, используя свой конечный шип для ходьбы. Широкая дублюра (бахрома спинного экзоскелета) панциря могла быть приспособлена для копания или рытья. [5] O. augusti отложился в период повышения уровня моря (из-за высвобождения воды из ледников ) в ледниково-озерной (относящейся к озерам, образовавшимся из ледников) и мелководной морской среде . Условия под поверхностью были бескислородными (с небольшим количеством кислорода ). Сосуществуя с лингулидными брахиоподами (такими как Orbiculoidea ), ортоконическими наутилоидами , нараоидными хелицеровыми , конодонтами и другими организмами, O. augusti был бы высшим хищником , питающимся другими членистоногими , червями и, вероятно, конодонтами. [2] Он жил в период с позднего хирнанта (поздний ордовик) по ранний рудданский (ранний силур) периоды в Южной Африке. [7] [18]
Типовой вид, O. kokomoensis , обитал в перитидальной среде (в части побережья) вместе с другими эвриптеридами, такими как Drepanopterus longicaudatus , Carcinosoma newlini и Erieopterus limuloides , а также с остракодой Leperditia ohioensis и брахиоподами Pentamerus divergens и Schuchertella interstriata . [19] Он был раннего придолийского (позднего силура) возраста и обитал в Индиане. С другой стороны, O. pumilus , который жил в раннем лландоверийском (раннем силуре) периоде в Иллинойсе, [20] ассоциируется со многими неопределенными видами антозойных , краниатов , плеченогих и брюхоногих моллюсков в открытой мелководной сублиторальной ( солнечный свет достигает дна океана) среде. [21]
Большинство эвриптерид, обнаруженных за пределами суперконтинента Лаврентия, были высокопроизводными родами, которые жили во время прелюдии к объединению (союзу) Пангеи , а также родами с более эффективной морфологией для дисперсии . Поэтому изолированное появление древней формы, такой как O. augusti, на суперконтиненте Гондвана является сложной задачей для научного сообщества , чтобы объяснить, поскольку род не был хорошим диспергатором из-за узкой формы его плавательных ног [18] по сравнению с другими более производными группами, такими как Pterygotidae или Adelophthalmidae . Кажется маловероятным, что эвриптериды возникли в Гондване, поскольку нет никаких записей об ископаемых остатках стилонуринов или других базальных плавающих форм. Также кажется, что сообщество O. augusti вымерло , не оставив жизнеспособной популяции эвриптеридов в Гондване. [20] Было высказано предположение, что O. augusti обосновался в Гондване, перейдя морское дно в периоды понижения уровня моря в хирнантском ярусе. Onychopterella не является единственным примером базальных родов в Гондване; Paraeurypterus , род, известный из отложений формации Шорт-Тепе на юго-востоке Турции , вероятно, прибыл туда тем же способом, что и O. augusti . [18]
Медиа, связанные с Onychopterella на Wikimedia Commons
Данные, связанные с Onychopterella на Wikispecies