Отряд Peramelemorphia / pɛrəmɛlɪˈmɔːrfiə / включает бандикутов и билби . Все члены отряда являются эндемиками Австралии - Новой Гвинеи и большинство имеют характерную форму бандикута: пухлое , выгнутое назад тело с длинной , изящно сужающейся мордой, очень большими вертикальными ушами , относительно длинными , тонкими ногами и тонким хвостом. Их размер варьируется от примерно 140 граммов до 4 килограммов, [1] но большинство видов весят около одного килограмма.
Положение Peramelemorphia в генеалогическом древе сумчатых долгое время было загадочным и спорным. В отряде есть две морфологические особенности, которые, по-видимому, показывают четкую эволюционную связь с другой группой сумчатых: тип стопы и зубы. К сожалению, эти четкие указатели указывают в противоположных направлениях. [2]
Все члены отряда являются полипротодонтами (имеют несколько пар нижних передних зубов) — в случае Peramelemorphia, три пары. Это говорит о том, что они эволюционировали внутри Dasyuromorphia ( сумчатые плотоядные). С другой стороны, у них также есть необычная особенность в их ступнях: второй и третий пальцы слиты вместе. Это состояние называется синдактилией и характерно для Diprotodontia (отряд сумчатых травоядных , включающий кенгуру , вомбатов , опоссумов и многих других). [3]
Попытки разрешить эту загадку включают точку зрения, что группа бандикутов произошла от плотоядных, сохранив полипротодонтную зубную систему и независимо развив синдактильную заднюю ногу; противоположная точка зрения, что синдактилия настолько необычна, что вряд ли могла развиться дважды, и поэтому группа бандикутов должна была развиться от похожего на опоссума дипротодонта и повторно развить свои дополнительные зубы. Третья точка зрения предполагает, что группа бандикутов произошла от примитивного плотоядного, развила синдактильную заднюю ногу как специализацию для лазания, а затем дипротодонты отделились и развили двухзубую челюсть, которая и дала им их название. Недавние исследования на молекулярном уровне, похоже, пока не решили загадку, но настоятельно предполагают, что какова бы ни была связь группы бандикутов с другими отрядами сумчатых, она является отдаленной. [4]
Недавние молекулярные анализы привели к филогенетической реконструкции членов Peramelemorphia с довольно сильной поддержкой. Самый базальный раскол отделяет Thylacomyidae ( Macrotis ) от всех других бандикутов. Вероятно, следующими, кто отделился, были недавно вымершие Chaeropodidae ( Chaeropus ). Остальные таксоны включают Peramelidae , которые делятся на подсемейства Peramelinae ( Isoodon и Perameles ) и кладу, в которой Echymiperinae ( Echymipera и Microperoryctes ) образуют сестринскую группу для Peroryctinae ( Peroryctes ):
Многие образцы современных перамелеморфных (например, Perameles spp. и Isoodon spp.) были обнаружены в ископаемых остатках из плейстоценовых и голоценовых местонахождений. [9] Однако на сегодняшний день обнаружено очень мало ископаемых видов. Первый вид ископаемого перамелеморфного был описан Р. А. Стиртоном в 1955 году. Образец, описанный Стиртоном, представлял собой частичную нижнюю челюсть из пустыни Тирари в Центральной Австралии, плиоценового возраста. Морфология нижней челюсти предполагала связь с билби (семейство Thylacomyidae), и был назван Ischnodon australis . [10]
Только в 1976 году Арчер и Уэйд описали следующего ископаемого бандикута. Один верхний коренной зуб был обнаружен в ископаемом местонахождении Блафф-Даунс , формация Аллингем, на севере Квинсленда , также плиоценового возраста. Зуб был похож на зуб вида Perameles , и поэтому был назван Perameles allinghamensis . [11]
В 1995 году первый миоценовый вид был описан из Риверсли и назван Yarala burchfieldi доктором Жанетт Мьюирхед. Вид был представлен несколькими верхними и нижними челюстями, которые были меньше, чем у любого современного бандикута, и имели очень примитивную зубную систему. [12] Позже, в 2000 году, был обнаружен череп, первый для любого ископаемого перамелеморфного на сегодняшний день. Особенности черепа и зубной системы предполагали, что Yarala burchfieldi отличался от других перамелеморфных, и по этой причине для классификации этого вида были созданы новое надсемейство Yaraloidea и семейство Yaralidae . [13]
В 1997 году Мьюирхед, Доусон и Арчер описали новый вид Perameles , Perameles bowensis , из зубов, извлеченных из двух ископаемых местонахождений плиоцена, пещер Боу и Веллингтон . [14] Позднее тот же вид был описан в 2000 году из Чиншиллы, Квинсленд , Макнессом и коллегами. [15] В 2002 году Прайс описал новый вид Perameles , Perameles sobbei , из Дарлинг-Даунс (плейстоценовый возраст), юго-восточный Квинсленд. Этот вид был представлен нижней челюстью и несколькими изолированными нижними молярами. [16] Позже в 2005 году был описан дополнительный материал из того же места, включая верхние моляры. [17]
Второй вид Yarala , Yarala kida , был описан в 2006 году Шварцем. Этот вид был обнаружен в Кенгуру-Уэлл, позднем олигоценовом местонахождении на Северной территории в Австралии. Этот вид считается еще более примитивным, чем Yarala burchfieldi . [18]
Второй ископаемый череп любого ископаемого перамелеморфного также был обнаружен в миоценовых отложениях Риверсли. Фактически, было найдено более одного черепа этого нового вида (и несколько нижних и верхних челюстей), и он значительно отличался от любого другого бандикута, чтобы выделить его в новый род Galadi . Вид был назван Galadi speciosus Травуйоном и коллегами. Он был короткомордым в отличие от современных бандикутов, что предполагает, что он был более плотоядным, чем его всеядные современные родственники. Его связь с другими бандикутами неясна, но он, вероятно, был менее примитивным, чем Yarala , но более примитивным, чем современные бандикуты. [19] Еще три вида Galadi были позже описаны в 2013 году и названы Galadi grandis , Galadi amplus и Galadi adversus . [20]
Гурович и др. (2013) описали новый вид бандикута размером с мышь из Риверсли и из Кутьямарпу, Южная Австралия. Вид, названный Bulungu palara , представлен черепом и несколькими нижними и верхними челюстями. [21] Два других вида этого рода также были описаны из формации Этадунна в Южной Австралии, Bulungu muirheadae , который был старейшим ископаемым бандикутом, обнаруженным по состоянию на 2013 год (около 24 миллионов лет), и Bulungu campbelli . [22]
Самый старый современный бандикут (peramelid) и самый старый билби (Thylacomyid) были позже обнаружены Travouillon et al., 2014 в районе Всемирного наследия Риверсли, из ископаемых отложений среднего миоцена (возраст около 15 миллионов лет). Перамелид, Crash bandicoot , был назван в честь известного персонажа видеоигры и представлен только одной верхней челюстью. Билби, Liyamayi dayi, названный в честь геолога и филантропа Роберта Дэя, известен только по 3 зубам (2 верхних моляра, 1 нижний моляр). [23]
Первая запись о половом диморфизме (разница в размерах между самцами и самками) у ископаемого бандикута была зарегистрирована у двух новых видов из Риверсли (Travouillon et al. 2014). Названные Madju variae и Madju encorensis , они тесно связаны с современными бандикутами, но не попадают ни в одно современное семейство, как это сделали Galadi и Bulungu . Вместо этого они классифицируются как Perameloid, со всеми известными Peremelemorphian, за исключением yaralids. Madju variae также необычен тем, что сохраняет онтогенетический ряд (возрастной ряд от молодого сумчатого до взрослого), второй среди всех ископаемых сумчатых млекопитающих в Австралии. Изучение этого онтогенетического ряда привело исследователей к мысли, что Madju variae развивались медленнее, чем современные бандикуты, гораздо больше похожие на билби, и поэтому быстрое развитие современных бандикутов должно было произойти после среднего миоцена, когда Австралия начала становиться более засушливой. [24]
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)