Phellinus ellipsoideus (ранее Fomitiporia ellipsoidea ) — вид гриба -трутовика из семейства Hymenochaetaceae , образец которого дал самое большое плодовое тело гриба из когда-либо зарегистрированных. Найденные в Китае плодовые тела, производимые этим видом, представляют собой коричневые деревянистые базидиокарпы , которые растут на мертвой древесине, где гриб питается как сапротроф . Базидиокарпы многолетние , что позволяет им вырастать очень большими при благоприятных обстоятельствах. Они ресупинированные , длиной 30 сантиметров (12 дюймов) или более, хотя обычно выступают менее чем на сантиметр от поверхности древесины. P. ellipsoideus производит отчетливые эллипсоидальные споры , в честь которых он и назван, и необычные щетинки . Эти две особенности позволяют легко отличить его под микроскопом от других похожих видов. Химические соединения, выделенные из этого вида, включают несколько стероидных соединений. Они могут иметь фармакологическое применение, но необходимы дальнейшие исследования.
Вид был назван в 2008 году Бао-Кай Цуй и Ю-Чэн Дай на основе коллекций, собранных в провинции Фуцзянь . Он был помещен в род Fomitiporia , но более поздний анализ показал, что он более тесно связан с видами Phellinus . В 2011 году было обнаружено очень большое плодовое тело, достигающее 1085 см (427 дюймов) в длину, на острове Хайнань . Экземпляр, которому было 20 лет, по оценкам, весил от 400 до 500 килограммов (от 880 до 1100 фунтов). Это было заметно больше, чем ранее зарегистрированное самое большое плодовое тело гриба, образец Rigidoporus ulmarius, найденный в Соединенном Королевстве, который имел окружность 425 см (167 дюймов). Результаты были официально опубликованы в сентябре 2011 года, но привлекли международное внимание со стороны основной прессы еще до этого.
Вид был впервые описан в 2008 году Бао-Кай Цуй и Ю-Чэн Дай, оба из Пекинского университета лесного хозяйства . [1] Пять образцов тогда еще неизвестного вида были собраны во время полевых работ в природном заповеднике Ваньмулин ( 27°03′ с. ш. 118°08′ в. д. / 27.050° с. ш. 118.133° в. д. / 27.050; 118.133 ), Цзяньоу , провинция Фуцзянь . [2] Пара назвала вид Fomitiporia ellipsoidea в статье в журнале Mycotaxon . [1] Видовое название ellipsoidea происходит от латинского слова , означающего «эллипсоид», и относится к форме спор. [2] Виды отряда Hymenochaetales , к которому принадлежит этот таксон, составляют 25% из более чем 700 видов трутовиков , обнаруженных в Китае. [3]
Филогенетический анализ данных о последовательности ДНК большой субъединицы и внутреннего транскрибированного спейсера , результаты которого были опубликованы в 2012 году, пришел к выводу, что вид, тогда известный как F. ellipsoidea, был тесно связан с Phellinus gabonensis , P. caribaeo-quercicolus и недавно описанным P. castanopsidis . Четыре вида имеют общие морфологические характеристики и образуют монофилетическую кладу . Эта клада более тесно связана с видом типа Phellinus P. igniarius , чем с видом типа Fomitiporia F. langloisii , поэтому авторы предложили перенести F. ellipsoidea в Phellinus , назвав новую комбинацию Phellinus ellipsoideus . [4] В то время как таксономическая база данных Index Fungorum следует исследованию 2012 года, MycoBank продолжает указывать Fomitiporia ellipsoidea как правильный бином. [5] Некоторые микологи в любом случае считают Fomitiporia синонимом Phellinus . [ 6]
Phellinus ellipsoideus производит ресупинированные плодовые тела, которые являются твердыми и деревянистыми, как свежими, так и сухими. [2] Первоначальное описание характеризовало их как размеры до 30 сантиметров (12 дюймов) «или более» в длину, [7] 20 см (7,9 дюйма) в ширину и простирающиеся на 8 мм (0,3 дюйма) от древесины, на которой они растут в самой толстой точке. [примечание 1] Самый внешний слой обычно желтый или желтовато-коричневый, толщиной 2 мм (0,08 дюйма). Блестящая поверхность гимения , спорообразующей части плодового тела, покрыта порами и имеет цвет от желто-коричневого до ржаво-коричневого. На миллиметр приходится от 5 до 8 пор. Трубки имеют глубину до 8 мм (0,3 дюйма), имеют ту же окраску, что и поверхность гимения, и отчетливо слоисты. Они также твердые и деревянистые. Очень тонкий желто-коричневый слой мякоти имеет ширину менее 0,5 мм (0,02 дюйма). Как и большая часть остальной части плодового тела, он твердый, плотный и напоминает древесину. [10] Плодовые тела не имеют запаха или вкуса. [2]
Phellinus ellipsoideus производит базидиоспоры эллипсоидальной или широкоэллипсоидальной формы. Форма спор является одной из особенностей, которая делает вид легко узнаваемым под микроскопом, и споры имеют размеры от 4,5 до 6,1 на 3,5-5 микрометров (мкм). Средняя длина спор составляет 5,25 мкм, а средняя ширина — 4,14 мкм. Споры имеют толстые клеточные стенки и являются гиалиновыми . Они сильно цианофильны , что означает, что клеточные стенки будут легко поглощать краситель метиловый синий . Кроме того, они слабо декстриноидны , что означает, что они будут окрашиваться в слегка красновато-коричневый цвет в реагенте Мельцера или растворе Люголя . Споры находятся на бочкообразных базидиях , с четырьмя спорами на базидию, размером от 8 до 12 на 6-7 мкм. Существуют также базидиолы , которые по форме похожи на базидии, но немного меньше. [10]
В дополнение к форме спор, вид легко идентифицируется с помощью микроскопа из-за его щетинок . Щетинки являются разновидностью необычных цистидий, уникальных для семейства Hymenochaetaceae, и у P. ellipsoideus находятся в гимении. По форме щетинки желудочковые , с характерными крючками на кончиках. По цвету они желто-коричневые, и у них толстые клеточные стенки. Их размеры составляют 20-30 на 10-14 мкм. У этого вида не обнаружено ни более стандартных цистидий, ни цистидиол (недоразвитых цистидий), но по всему гимению и мякоти имеется ряд ромбовидных кристаллов. [10]
Большая часть ткани плодового тела гриба состоит из гиф , которые могут быть трех форм: генеративной, скелетной и связующей. У P. ellipsoideus ткань преобладает скелетными гифами , но также имеет генеративные гифы; связующие гифы отсутствуют. По этой причине структура гиф P. ellipsoideus называется «димитовой». Гифы разделены на отдельные клетки септами и лишены зажимных соединений . Скелетные гифы не реагируют с реагентом Мельцера или раствором Люголя и не являются цианофильными. Хотя гифы темнеют при нанесении раствора гидроксида калия ( тест KOH ), в остальном они остаются неизменными. [10]
Основная структура плодового тела в основном состоит из агглютинации (массы) переплетенных скелетных гиф, которые имеют цвет от золотистого до ржаво-коричневого. Гифы неразветвленные, образуют длинные трубки диаметром от 2 до 3,6 мкм, охватывающие просвет переменной толщины. Существуют также гиалиновые генеративные гифы. Эти гифы имеют более тонкие стенки, чем скелетные гифы, и также септированы (имеют перегородки), но иногда разветвлены. Их диаметр составляет от 2 до 3 мкм. [10] Мякоть, опять же, в основном состоит из скелетных гиф с некоторым количеством генеративных гиф. Толстостенные скелетные гифы имеют цвет от желто-коричневого до ржаво-коричневого и немного менее агглютинированы. Гифы в мякоти немного меньше; Скелетные гифы имеют диаметр от 1,8 до 3,4 мкм, а генеративные гифы — от 1,5 до 2,6 мкм. [10]
Когенеративный вид, потенциально похожий на Phellinus ellipsoideus, — это P. caribaeo-quercicola . [11] Последний вид имеет крючковатые щетинки гимениала и споры от эллипсовидных до широкоэллипсоидальных. Однако детали плодового тела отличаются, а споры гиалиновые или желтоватые, а не декстриноидные. [11] Кроме того, этот вид известен только из тропической Америки, где он растет на кубинском дубе . [11] P. castanopsidis , недавно описанный в 2013 году, не является многолетним и имеет бледную серовато-коричневую пористую поверхность. Споры также немного крупнее, чем у P. ellipsoideus . [12]
Phellinus ellipsoideus отличается от видов Fomitiporia в двух ключевых отношениях. Его споры менее декстриноидны, чем у представителей рода, и их форма нетипична. За исключением этого, он типичен для рода, согласно первоначальному описанию. [13] Пять видов Fomitiporia , F. bannaensis , F. pseudopunctata , F. sonorae , F. sublaevigata и F. tenuis , разделяют с P. ellipsoideus резупинированные плодовые тела и щетинки в гимении. Несмотря на это, все они, кроме P. ellipsoideus , имеют прямые щетинки гимения, и все они имеют споры, которые являются сферическими или почти сферическими, что гораздо более типично для рода. [11] F. uncinata (ранее Phellinus uncinatus ) имеет крючковатые щетинки гимениала, а споры, как и у P. ellipsoideus , толстостенные и декстриноидные. Вид можно отличить по тому факту, что споры сферические или почти сферические, и несколько крупнее, чем у P. ellipsoideus , размером 5,5–7 на 5–6,5 мкм. Вид также известен только из тропической Америки, где он растет на бамбуке . [11] [14]
Phellinus ellipsoideus был зарегистрирован как растущий на упавшей древесине дубов подрода Cyclobalanopsis , а также на древесине других цветковых растений . [17] Вид предпочитает стволы деревьев, [16] где он питается как сапротроф , вызывая белую гниль . [10] Плодовые тела P. ellipsoideus являются многолетними растениями, что позволяет им, при правильных обстоятельствах, вырастать очень большими. [9] Вид встречается в тропических и субтропических районах Китая; [16] он был зарегистрирован в провинциях Фуцзянь и Хайнань . [9] Это не распространенный вид, и плодовые тела встречаются лишь изредка. [16]
В 2010 году Цуй и Дай проводили полевые работы в тропических лесах на острове Хайнань , Китай, изучая грибы, вызывающие гниение древесины . Пара обнаружила очень большое плодовое тело P. ellipsoideus на упавшем бревне Quercus asymmetrica , [15] которое оказалось самым большим плодовым телом гриба, когда-либо зарегистрированным. [9] Плодовое тело было найдено на высоте 958 метров (3143 фута), [15] в старовозрастном лесу . [18] Первоначально они не смогли идентифицировать образец как P. ellipsoideus из-за его большого размера, но тесты выявили его идентичность после того, как были взяты образцы для анализа. [9] После их первой встречи с большим плодовым телом Цуй и Дай возвращались к нему еще два раза, чтобы изучить его подробнее. [9] Николас П. Мани, исполнительный редактор журнала Fungal Biology , в котором были опубликованы результаты, похвалил пару за то, что они не удалили плодовое тело, тем самым позволив ему «продолжать свой бизнес и удивлять посетителей острова Хайнань». [18] Открытие было официально опубликовано в журнале Fungal Biology в сентябре 2011 года, [15] но привлекло внимание в основных средствах массовой информации по всему миру еще до этого. [19]
Плодовому телу было 20 лет, и оно достигало 1085 см (35,60 футов) в длину. Оно было от 82 до 88 см (32 и 35 дюймов) в ширину и от 4,6 до 5,5 см (1,8 и 2,2 дюйма) в толщину. Общий объем плодового тела составлял где-то от 409 000 до 525 000 кубических сантиметров (от 25 000 до 32 000 дюймов 3 ). По оценкам, его вес составлял от 400 до 500 килограммов (от 880 до 1100 фунтов) на основе трех образцов из разных областей плодового тела. [15] Образец имел в среднем 49 пор на квадратный миллиметр, что примерно эквивалентно 425 миллионам пор. [20] Мани подсчитал, что, основываясь на спорообразовании других видов полипор, плодовое тело может высвобождать триллион спор в день. [21]
До этого открытия самым большим зарегистрированным плодовым телом любого гриба был образец Rigidoporus ulmarius , найденный в садах Кью , Великобритания. Он имел размеры 150 на 133 см (59 на 52 дюйма) в диаметре и окружность 425 см (167 дюймов). В то время как самые большие отдельные плодовые тела принадлежат полипорам, отдельные организмы, принадлежащие к определенным видам Armillaria, могут вырастать чрезвычайно большими. В 2003 году большой образец A. solidipes (синоним A. ostoyae ) был зарегистрирован в Голубых горах , штат Орегон , на площади 965 гектаров (2380 акров). В то время возраст организма оценивался в 8650 лет. До этого организм A. gallica (синоним A. bulbosa ) был самым крупным из зарегистрированных, охватывая 15 гектаров (37 акров) и веся приблизительно 9700 килограммов (21 400 фунтов). Однако, хотя эти организмы покрывают большую площадь, отдельные плодовые тела (грибы ) не являются особенно большими, как правило, с ножками до 10 сантиметров (3,9 дюйма) в высоту и шляпками менее 15 сантиметров (5,9 дюйма) в диаметре, весом от 40 до 100 граммов (1,4 до 3,5 унций) каждая. [15]
Плодовые тела видов Phellinus и Fomitiporia нашли применение в традиционной медицине при лечении рака желудочно-кишечного тракта и заболеваний сердца . [22]
В 2011 году исследование химии P. ellipsoideus было опубликовано в журнале Mycosystema Цуй, вместе с Хай-Ин Бао и Бао-Кай Лю из Сельскохозяйственного университета Цзилинь . В исследовании обсуждалось, как несколько химических соединений могут быть выделены из P. ellipsoideus с помощью петролейного эфира и (после обезжиривания) хлороформа . Девять соединений, выделенных из этих экстрактов, включали обычный эргостерол и его производное пероксид эргостерола . Два из соединений, эргоста-7,22,25-триен-3-он и бензо[1,2-b:5,4-b']дифуран-3,5-дион-8-метилформиат, были новыми для науки. [23] Все эти химические вещества были стероидными ; [24] такие соединения играют важную физиологическую роль в клеточных мембранах . [25]
Стероидные соединения, подобные тем, что выделены из P. ellipsoideus , могут иметь фармакологическое применение; например, некоторые из них могут действовать как противовоспалительные средства (включая эргостерол) или подавлять рост опухолей. Исследование 2011 года пришло к выводу, что, поскольку P. ellipsoideus содержит большое количество разнообразных стероидных соединений, у гриба может быть сравнительно высокая фармакологическая активность ; однако для подтверждения этого потребуются дополнительные исследования. [25] Более поздние публикации повторили это исследование, заявив, что гриб имеет «потенциальные лечебные функции». [24] Исследование, опубликованное в 2012 году, назвало фомитипориаэстер А, природное производное фурана, выделенное из метанольного экстракта плодовых тел P. ellipsoideus . Химическое вещество метил 3,5-диоксо-1,3,5,7-тетрагидробензо[1,2-c:4,5-c']дифуран-4-карбоксилат продемонстрировало значительную противоопухолевую активность в мышиной модели . [26]
Phellinus ellipsoideus используется для изготовления MuSkin, или грибной кожи, веганской альтернативы коже . [27]
