Polistes bellicosus — это социальная бумажная оса из отряда перепончатокрылых, обычно встречающаяся в Техасе, а именно в районе Хьюстона. [1] Как и другие бумажные осы , Polistes bellicosus строят гнезда, манипулируя открытыми волокнами бумаги для создания ячеек. P. bellicosus часто восстанавливают свои гнезда по крайней мере один раз за сезон колонии из-за хищников. [1]
Polistes bellicosus принадлежит к подсемейству Polistinae, которое состоит только из общественных ос. Polistinae делится на четыре трибы: Polistini, Epiponini, Mischocyttarini и Ropalidiini. [3] Триба Polistini включает в себя род Polistes и является единственной трибой Polistinae с космополитическим распространением, т. е. это единственная триба, встречающаяся во многих различных местах обитания по всему миру. Polistes bellicosus наиболее тесно связан с P. apaches на основе филогенетического дерева . [3]
Наряду с генетическим сходством филогения личинки также объясняется с помощью морфологических характеристик. Начиная с головы, личинки часто темно-коричневые. Тело наиболее широкое в передней части брюшка и сужается к заднему концу. Круглая, тонкая нижняя челюсть слабо хитинизирована. [4] Из нижней челюсти отходят два или три заостренных зуба. Личиночные челюсти Polistes выполняют функцию открытия и закрытия рта для приема пищи. Личиночные челюсти длиннее и уже, чем челюсти личинок Vespa . Выделяемая слюна может помогать личинкам в приеме пищи. По сравнению с Vespinae , плевральные доли Polistinae менее заметны. [4]
Самцы и самки имеют лимонно-желтые брюшные сегменты. Самки имеют тонкую, центральную, продольную, черную линию вдоль среднегруди , которая поперечно морщинистая. [5] Среднегрудь у самцов имеет две продольные линии по бокам. Оба пола имеют желтые мандибулы и узкие задние глазницы, которые расширяются к низу. [5] Хотя у P. bellicosus присутствует разделение на касты , самки в колонии морфологически не отличаются. [6]
Бумажные осы производят бумагу для своих гнезд из небольших волокон, отделенных от открытой, выветренной древесины. Бумажные осы используют свои мандибулы, чтобы сжимать древесные волокна в тонкие листы, которые используются в качестве ячеек для гнезда и покрытий, за исключением Polistes , у которых ячейки не закрыты. [5] Гнезда, созданные таким образом, структурно устойчивы и относительно защищены от атмосферных воздействий. Внутри гнезда ячейки по периметру примерно круглые, а внутренние ячейки более шестиугольные. Количество ячеек в гнезде зависит от размера колонии. Обычно гнездо ориентировано таким образом, чтобы отверстие было на дне или ближе к нему. Гнезда Polistes и Polybia обычно содержат только один слой ячеек. [5]
P. bellicosus обычно основывает колонии в Техасе, хотя, как было отмечено, ареал включает Северную Каролину и Флориду . [7] Колонии естественным образом встречаются на Baccharis sp., Ilex vomitoria и Rubus sp. [1] в местных прериях в государственном парке Бразос-Бенд , недалеко от Хьюстона, штат Техас. [8] Несколько других видов бумажных ос, включая Polistes exclamans , P. dorsalis , P. metricus и P. carolina , встречаются в государственном парке Бразос-Бенд из-за множества типов мест обитания, включая местные короткотравные прерии и дубовые леса. [9]
Цикл колонии P. bellicosus похож на цикл многих других видов Polistes . Колонии образуются в марте, и цикл длится восемь месяцев. Перезимовавшие самки образуют колонии в низкой растительности с открытыми гнездами из бумажных волокон. В мае появляется первый выводок, состоящий в основном из самок, которые обычно становятся рабочими. [1] Несколько самцов, которые появляются в первом выводке , спариваются с рабочими, которые в конечном итоге покидают исходное гнездо, чтобы стать королевами в новых гнездах. Последние яйца откладываются в конце августа-сентябре, и эти самцы и будущие зимующие самки появляются в конце сентября-октябре. Через несколько недель осы отделяются от гнезда, чтобы искать убежище на зиму. Некоторые спаривания могут происходить в этих убежищах. [1]
Все самки выглядят одинаково, но их можно разделить на четыре общие категории в зависимости от роли и времени появления на свет: основательницы, рабочие, королевы и самки . [1] Самки, которые перезимовали, а затем начали гнездо весной, называются основательницами. Затем основательницы выращивают рабочих, которые появляются весной и летом. Как основательницы, так и рабочие могут стать королевами, которые являются основными яйцекладущими в гнезде. Неработающие самки, которые появляются осенью, называются самками. [1]
В колониях, основанных несколькими основательницами, эти соосновательницы обычно сотрудничают и выращивают детенышей. Когда это происходит, возникает репродуктивное разделение труда, основанное на иерархии доминирования . Обычно основательница, которая устанавливает доминирование, является либо самой крупной, либо первой, кто прибывает на место гнездования. [6] Внутри колонии существует кастовая система, основанная на поведенческих ролях и временном периоде. Роли самок делятся на королеву, подчиненную, рабочую и самку. Доминирующая основательница становится королевой гнезда, а остальные основательницы становятся подчиненными. Рабочая может потенциально стать королевой, если все первоначальные основательницы покидают гнездо, и она спаривается с одним из самцов, появившихся в начале сезона. [6]
После того, как в новой колонии устанавливается иерархия доминирования, королева берет на себя ответственность за большую часть откладывания яиц, в то время как подчиненные отвечают за уход за молодняком. Рабочие также отвечают за уход за выводком и расширение гнезда. [5] Различие между рабочими и самками заключается в том, что самки появляются только в конце сезона, а рабочие появляются в течение всего репродуктивного периода. Кроме того, самки неактивны в гнезде. Самки спариваются перед зимовкой и, в случае успеха, становятся основательницами на следующий сезон. [1]
Большинство рабочих Polistes остаются в своих родовых гнездах и выполняют функции помощников. [6] У всех, за исключением нескольких видов Polistes , самки, которые появляются в середине сезона, выполняют функции помощников до тех пор, пока королева не исчезнет. Значительные различия в помощи обнаружены у основательниц разных видов Polistes . В пределах гнезда соосновательницы, как обнаружено, связаны более чем на 50%. [10] [11] Степень родства между соосновательницами может объяснить преимущество присоединения к гнезду в качестве подчиненного, а не создания отдельного гнезда с меньшими шансами на успех. Подчиненные вносят свой вклад в заботу о потомстве доминирующей основательницы и снижают смертность основательницы, беря на себя более опасные труды по добыче пищи. [11]
Основательницы пытаются основать новые гнезда каждую весну. Бумажные осы часто выбирают места для гнезд, которые были успешными в предыдущие сезоны. [11] Когда основательницы пытаются основать гнезда в новых местах, есть вероятность, что это место невыгодно для основания колонии. Основательницы, которым не удается основать место для гнездования в одиночку, часто, по необходимости, присоединяются к другой колонии в качестве подчиненных. Основательницы обычно присоединяются к гнездам, основанным их сестрами. [10] Основательницы, которые должны присоединиться к основанным гнездам, входят в качестве подчиненных, но не отличаются по размеру от успешных основательниц. [10]
Вероятность смерти основательницы увеличивается с постоянной скоростью, чем больше времени она проводит вдали от гнезда. [11] Как только в конце весны появляются первые рабочие, основательницы больше не покидают гнезда, и смертность основательниц значительно снижается. [11] Это говорит о том, что смерть основательницы связана с задачами, которые происходят вне гнезда, такими как поиск пищи или других ресурсов. В случаях, когда основательница умирает вне гнезда, вероятно, из-за хищников, выводок остается беззащитным и, как наблюдается, умирает от голода. [11] Кроме того, ошибки в выборе места для гнезда, вероятно, способствуют смертности основательниц. Ранее успешные места для гнезда, как правило, лучше новых. В результате основательницы, которые пытаются обустроить гнезда на новых местах, имеют более высокий шанс смертности. [11]
Polistes bellicosus не следует напрямую гапло-диплоидной генетической системе перепончатокрылых , где самки-работницы больше связаны со своими сестрами (степень родства 0,75 ), чем со своим собственным потомством (0,50). Относительно более низкий уровень родства можно объяснить либо множественным спариванием — королевы спариваются более чем с одним репродуктивным самцом — либо наличием нескольких яйцекладущих в колонии. [6] Теория родственного отбора утверждает, что отбор благоприятствует особям, которые действуют альтруистично, когда отношение стоимости приспособленности дающего к выгоде получателя меньше, чем степень родства между двумя особями. [11] У P. bellicosus основательницы помогают довольно близким родственникам вместо особей, которые не являются родственниками, что объясняет различия в помощи внутри вида. [6]
Как и у других видов рода Polistes , королева является основной яйцекладущей, а подчиненные обычно не откладывают много яиц. Однако подчиненные способны откладывать яйца и делают это только тогда, когда королева отсутствует. Во многих случаях потенциальные королевы присоединяются к уже существующим гнездам и становятся рабочими и ухаживают за выводком. [10] Часто этим рабочим приходится подвергаться агрессивным атакам королевы. Если королева успешна, рабочие продолжают выполнять свою роль и ухаживать за выводком и не откладывают яйца. Несмотря на поведенческие касты, все самки морфологически схожи. [6] Таким образом, любая самка может производить яйца и имеет потенциал стать королевой, независимо от уровня касты.
Известно, что хищники сносят и уничтожают целые гнезда, чтобы съесть личинок внутри. В случае хищничества муравьев муравьи заполняют гнездо, и остаются только потрепанные остатки. Однако хищничество муравьев у P. bellicosus наблюдается гораздо реже, чем хищничество позвоночных . [1] Среди возможных хищников позвоночных — птицы, еноты и опоссумы. [1] Хищники либо уничтожают гнездо целиком, либо большими, сломанными кусками. Длительный цикл колонии — с весны до поздней осени — наряду с обычным хищничеством часто требует, чтобы осы создавали новое гнездо по крайней мере один раз за сезон. [1] Кроме того, вероятность того, что гнездо будет удалено или уничтожено, не уменьшается с размером колонии. [1] Таким образом, более крупные колонии подвергаются такому же риску хищничества, как и более мелкие колонии.