Prodoxidae — это семейство молей, обычно небольших размеров и невзрачных на вид. Они включают виды со средним статусом вредителей, такие как смородиновый сверлильщик , и другие, представляющие значительный экологический и эволюционный интерес, такие как различные виды «юкковых молей».
Prodoxidae — семейство примитивных монотризиевых чешуекрылых . Некоторые из этих молей небольшого и среднего размера летают днем, как Lampronia capitella , известная европейским садоводам как сверлильщик побегов смородины. [2] Другие встречаются в Африке и Азии . Другие распространенные роды, как правило, ограничены засушливыми районами Соединенных Штатов. Tetragma gei питается горными гравилатами ( Geum triflorum ) в США. Greya politella откладывает яйца в цветках Saxifragaceae там. Prodoxoides asymmetra встречается в Чили и Аргентине , [3] но все другие роды моли prodoxid имеют северное распространение. Загадочный род Tridentaforma иногда помещают сюда и считают близким к Lampronia , в то время как другие авторы считают его incertae sedis среди близкородственного семейства Adelidae .
«Мотыльки юкки» имеют замечательную биологию. Они известны своими давними и близкими отношениями с растениями юкки и являются их облигатными опылителями , а также травоядными . [4] Взаимодействия этих организмов варьируются от облигатного мутуализма до комменсализма и прямого антагонизма . Их отверстия являются обычным явлением на стволах таких растений, как юкка мыльного дерева . Два из трех родов моли юкки, в частности, Tegeticula и Parategeticula , имеют облигатный мутуализм опыления с юкками. Юкки опыляются только этими молями, а личинки опылителей питаются исключительно семенами юкки ; самки моли используют свои модифицированные ротовые части, чтобы вставить пыльцу в рыльце цветков, после того как отложат яйца в завязи, где личинки питаются некоторыми (но не всеми) развивающимися семяпочками. Этот обязательный мутуализм опыления похож на мутуалистические отношения между кактусом сенита и молью сенита . [5] Виды третьего рода моли юкки, Prodoxus , не участвуют в мутуализме опыления, и личинки не питаются развивающимися семенами. Их яйца откладываются в плодах и листьях, где они питаются и растут, не появляясь до полной зрелости. Один вид моли юкки, Tegeticula intermedia , выдает этот обязательный мутуализм, не опыляя юкку, но все еще откладывая яйца на растении-хозяине, лишая юкку какой-либо выгоды от этих отношений. [6]
Коэволюция особенно важна в эволюционной биологии, поскольку она демонстрирует возросшую генетическую дисперсию между двумя организмами, которые имеют сильные взаимодействия, что приводит к повышению приспособленности в целом для обоих видов. В попытке дальнейшего изучения признаков, которые развились в результате коэволюции, Пеллмир и его команда использовали филогенетическую структуру для наблюдения за эволюцией активного опыления и специализированных эффектов моли юкки, которые в конечном итоге приводят к потере нектара в роде растений юкки, требуя, чтобы у них были моли Prodoxidae для размножения. Моль в этом случае, в частности Tegeticula и Parategeticula , опыляют цветок юкки намеренно и откладывают яйца в цветы. Личинки моли полагаются на семена юкки в качестве питания, и это также является издержками, налагаемыми на растения для поддержания мутуализма. После проведения тестового эксперимента, включавшего сопряжение видов Prodoxidae с различными растениями-хозяевами, результаты показали, что мотыльки, которые смогли развить отношения типа опыления с новыми видами растений, были более успешными и могли лучше размножаться, чем мотыльки, которые не могли этого сделать. [4] [7]
Другое исследование рассматривает коэволюцию как основной фактор изменений и диверсификации у моли юкки и дерева Джошуа , более известного как пальма юкка. Исследователи проверили эту гипотезу, установив дифференциальный отбор двух видов моли юкки и двух соответствующих видов пальм юкки, которые они опыляют. Исследование показало, что цветочные черты, связанные с опылением, развивались значительно быстрее, чем другие особенности цветка. Затем исследование рассматривает филогению и определяет, что коэволюция является основной эволюционной силой, стоящей за диверсификацией у пальм юкки, когда присутствовали опыляемые моли. Исследователи дерева Джошуа показывают, что установление филогенетических моделей с использованием методов максимального правдоподобия может быть мощным инструментом для анализа дивергенции видов. [8]
Исследователи снова попытались продемонстрировать абсолютный минимальный уровень эволюции, необходимый для обеспечения мутуализма юкки и моли. Исследователи пытаются найти ответ на вопрос о том, насколько интегральная коэволюция была движущей силой различных адаптаций между молью юкки и видами растений. Филогенетическое исследование также использовалось здесь для реконструкции эволюции признаков опыляющих молей юкки и их немутуалистических вариантов. Некоторые мутуалистические признаки предшествовали мутуализму моли юкки и растения, такие как питание личинок в завязи цветка; однако это предполагает, что другие ключевые признаки, связанные с опылением, действительно были результатом коэволюции между двумя видами. Здесь важно повторить, что ключевые признаки, такие как щупальцевые придатки, которые помогают в сборе пыльцы и опыляющем поведении, развились в результате коэволюции во время мутуализма между молью и растениями-хозяевами. После сбора генетической информации от десятков различных молей Prodoxidae, включая тех, которые участвуют в идеальном мутуализме, таких как Tegeticula , и картирования этих извлеченных последовательностей с использованием алгоритма формирования клады BayesTraits, можно было сделать выводы о формировании признаков, которые отличают монофилум или кладу строго облигатных опылителей в семействе Prodoxidae от других молей, которые не подвергались мутуализму. [9]
