Шалашники ( / ˈ b aʊ . ər b ɜːr d / ) составляют семейство птиц Ptilonorhynchidae . Они известны своим уникальным брачным поведением, когда самцы строят конструкцию и украшают ее палками и ярко окрашенными предметами в попытке привлечь партнершу.
Семейство насчитывает 27 видов в восьми родах . [1] Это воробьиные среднего и крупного размера , от золотистого шалашника длиной 22 см (8,7 дюйма) и весом 70 г (2,5 унции) до большого шалашника длиной 40 см (16 дюймов) и весом 230 г (8,1 унции). Их рацион в основном состоит из фруктов, но может также включать насекомых (особенно для птенцов), цветы, нектар и листья у некоторых видов. [2] Атласные [3] и пятнистые шалашники [4] иногда считаются сельскохозяйственными вредителями из-за их привычки питаться интродуцированными фруктовыми и овощными культурами и иногда гибнут от рук пострадавших садоводов. [4]
Шалашники имеют австро-папуасское распространение , с десятью видами, эндемичными для Новой Гвинеи , восемью эндемичными для Австралии, и двумя, обнаруженными в обеих. Хотя их распространение сосредоточено в тропических регионах Новой Гвинеи и северной Австралии, некоторые виды простираются в центральную, западную и юго-восточную Австралию. Они занимают ряд различных мест обитания, включая тропические леса , эвкалиптовые и акациевые леса, а также кустарники. В то время как самки однозначно тусклые, у некоторых видов самцы имеют яркие золотисто-желтые, а иногда и черные отметины. [5]
Одна группа с особенно неприметным оперением как у самцов, так и у самок, но громкими мяукающими криками известна как «кошачьи птицы». Обратите внимание, что птиленоринхидные кошачьи птицы, серая кошачья птица ( Dumetella carolinensis ) и черная кошачья птица ( Melanoptila glabrirostris ) из Америки , а также абиссинская кошачья птица ( Sylvia=Parophasma galinieri ) из Африки, связаны только общим названием; они принадлежат к разным семействам.
Кошачьи птицы Ailuroedus моногамны , самцы растят птенцов вместе со своими партнёрами, но все остальные шалашники полигамны , самка строит гнездо и растёт птенцов в одиночку. Эти последние виды обычно диморфны , самка имеет более тусклую окраску. Самки шалашников строят гнездо, укладывая мягкие материалы, такие как листья, папоротники и усики виноградной лозы, поверх рыхлого основания из палок.
Все папуасские шалашники откладывают одно яйцо, в то время как австралийские виды откладывают от одного до трех с интервалом в два дня. [6] [7] Яйца шалашников примерно в два раза тяжелее яиц большинства воробьиных аналогичного размера [8] [9] - например, яйца атласного шалашника весят около 19 г (0,67 унции) по сравнению с расчетными 10 г (0,35 унции) для воробьиного весом 150 г (5,3 унции). [5] Яйца вылупляются через 19-24 дня, в зависимости от вида [2] и имеют однотонный кремовый цвет для кошачьих птиц и зубчатоклювого шалашника , но у других видов имеют коричневатые волнистые линии, похожие на яйца австрало-папуасских тимелий . В соответствии с их длительными инкубационными периодами, шалашники, откладывающие более одного яйца, имеют асинхронное вылупление, но сиблицид никогда не наблюдался. [6]
Шалашники как группа имеют самую большую продолжительность жизни среди всех семейств воробьиных с существенными исследованиями кольцевания . Два наиболее изученных вида, зеленая кошачья птица и атласная шалашница, имеют продолжительность жизни около восьми-десяти лет [10] и одна атласная шалашница, как известно, прожила двадцать шесть лет. [11] Для сравнения, обыкновенный ворон , самый тяжелый вид воробьиных со значительными записями кольцевания, как известно, не живет дольше 21 года. [12]
Наиболее примечательной характеристикой шалашников является их необычайно сложное поведение во время ухаживания и спаривания, когда самцы строят шатер, чтобы привлечь самок. Существует два основных типа шалашей. Шалашники Prionodura, Amblyornis, Scenopoeetes и Archiboldia строят так называемые шалаши-майские шалаши, которые строятся путем размещения палок вокруг молодого деревца; у первых двух видов эти шалаши имеют крышу, похожую на хижину. [13] Шалашники Chlamydera, Sericulus и Ptilonorhynchus строят шатер типа аллеи, состоящий из двух стен из вертикально расположенных палок. [14] Кошачьи птицы Ailuroedus являются единственным видом, который не строит ни шалашей, ни демонстрационных площадок. [15] Внутри и вокруг шалаша самец размещает различные ярко окрашенные предметы, которые он собрал. Эти объекты — обычно разные у каждого вида — могут включать сотни ракушек, листьев, цветов, перьев, камней, ягод и даже выброшенных пластиковых предметов, монет, гвоздей, винтовочных гильз или осколков стекла. Самцы тратят часы на составление этой коллекции. Шалаши в пределах вида имеют общую форму, но демонстрируют значительные различия, а коллекция объектов отражает предубеждения самцов каждого вида и его способность добывать предметы из среды обитания, часто воруя их из соседних шалашей. Несколько исследований разных видов показали, что цвета украшений, которые самцы используют на своих шалашах, соответствуют предпочтениям самок.
В дополнение к строительству и украшению шалаша самцы птиц выполняют сложные ухаживания, чтобы привлечь самку. Исследования показывают, что самец корректирует свои действия в зависимости от успеха и реакции самки. [16] [17]
Самки, ищущие самца, обычно посещают несколько шалашей, часто возвращаясь к предпочитаемым шалам несколько раз, наблюдая за сложными ухаживаниями самцов и проверяя качество шалаша. Благодаря этому процессу самка сокращает круг потенциальных партнеров. [18] Многие самки в конечном итоге выбирают одного и того же самца, и многие неэффективные самцы остаются без копуляций. Самки, спарившиеся с самцами, занимающими лидирующие позиции в спаривании, как правило, возвращаются к самцу на следующий год и ищут меньше. [19]
Было высказано предположение, что существует обратная зависимость между сложностью шалаша и яркостью оперения. У некоторых видов может быть эволюционный «перенос» украшений с их оперения на шалаши, чтобы уменьшить видимость самца и, таким образом, его уязвимость для хищников. [20] Эта гипотеза не очень хорошо поддерживается, поскольку виды с совершенно разными типами шалашей имеют похожее оперение. Другие предполагают, что шалаши изначально функционировали как устройство, которое приносит пользу самкам, защищая их от принудительных совокуплений и, таким образом, предоставляя им расширенные возможности выбора самцов, а также приносит пользу самцам, повышая готовность самок посещать шалаши. [21] Доказательства, подтверждающие эту гипотезу, получены из наблюдений за шалашниками Арчбольда, у которых нет настоящих шалашей и которые значительно изменили свои ухаживания, так что самец ограничен в своей способности взбираться на самку без ее сотрудничества. У зубчатоклювых шалашников, у которых нет шалашей, самцы могут ловить самок в воздухе и насильно совокупляться с ними. После того, как эта первоначальная функция была установлена, самки переняли шалашники для других функций, таких как использование при оценке самцов на основе качества конструкции шалашника. Недавние исследования с самками-роботами-шалашниками показали, что самцы реагируют на сигналы самок о дискомфорте во время ухаживания, снижая интенсивность их потенциально угрожающего ухаживания. [16] Молодые самки, как правило, легче подвергаются угрозе со стороны интенсивных ухаживаний самцов, и эти самки, как правило, выбирают самцов на основе черт, не зависящих от интенсивности ухаживания самцов.
Высокая степень усилий, направленных на выбор партнера самками, и большие перекосы в успешности спаривания, направленные на самцов с качественными демонстрациями, говорят о том, что самки получают важные преимущества от выбора партнера. Поскольку самцы не играют никакой роли в родительской заботе и не дают самкам ничего, кроме спермы, предполагается, что самки получают генетические преимущества от своего выбора партнера. Однако это не было установлено, отчасти из-за сложности отслеживания поведения потомства, поскольку самцам требуется семь лет, чтобы достичь половой зрелости. Одной из гипотез эволюционной причинности демонстрации строительства шалаша является гипотеза Гамильтона и Зука о «яркой птице» , которая утверждает, что сексуальные украшения являются показателями общего здоровья и наследуемой устойчивости к болезням. [22] Дусе и Монтгомери [23] [24] определили, что отражательная способность оперения самца шалашника указывает на внутреннюю паразитарную инфекцию, тогда как качество шалаша является мерой внешней паразитарной инфекции. Это предполагает, что брачное поведение шалашников возникло в результате полового отбора, опосредованного паразитами, хотя вокруг этого вывода существуют некоторые разногласия. [25]
Это сложное брачное поведение с его высоко ценимыми типами и цветами украшений привело некоторых исследователей [26] к тому, что они стали считать шалашников одним из самых сложных в поведенческом отношении видов птиц. Это также дает некоторые из наиболее убедительных доказательств того, что расширенный фенотип вида может играть роль в половом отборе и, действительно, выступать в качестве мощного механизма для формирования его эволюции , как, по-видимому, и в случае с людьми. Вдохновленный их, казалось бы, экстремальными ритуалами ухаживания, Чарльз Дарвин обсуждал как шалашников, так и райских птиц в своих трудах. [27]
Кроме того, многие виды шалашников — великолепные вокальные имитаторы. Например, шалашники Макгрегора были замечены за имитацией свиней, водопадов и человеческой болтовни. Атласные шалашники обычно подражают другим местным видам в рамках их брачного шоу.
Шалашниковые птицы также были замечены создающими оптические иллюзии в своих шатрах, чтобы привлечь партнёров. Они располагают объекты в зоне двора шатра от самых маленьких к самым большим, создавая вынужденную перспективу , которая удерживает внимание самки дольше. Самцы с объектами, расположенными таким образом, что они создают сильную оптическую иллюзию, вероятно, будут иметь более высокий успех в спаривании. [28]
Хотя традиционно шалашники считались тесно связанными с райскими птицами , недавние молекулярные исследования показывают, что, хотя оба семейства являются частью большой радиации врановых, которая имела место в Сахуле (Австралия-Новая Гвинея) или около него, шалашники более далеки от райских птиц, чем когда-то считалось. Исследования ДНК-ДНК гибридизации поместили их близко к лирохвостам ; [29] однако анатомические данные, по-видимому, противоречат этому размещению, [30] и истинные отношения долгое время оставались неразрешенными. Кладистический анализ в середине 2010-х годов обычно связывал шалашников с австралазийскими пищухами (Climacteridae), другим эндемичным семейством Сахула, которое в высокой степени приспособлено к образу жизни, подобному дятлам (дятлы отсутствуют в Сахуле). Это предполагаемое надсемейство является частью большой базальной радиации древних певчих птиц, при этом лирохвосты являются частью более древней ветви, чем шалашники, а сходство их ДНК-ДНК-гибридизации обусловлено фенетической методологией, которая (в отличие от кладистического анализа) просто оценивает общее сходство, не принимая во внимание конвергентную эволюцию .
Многие шалашники (в частности, новогвинейские виды) малоизвестны и еще менее изучены. Но предполагаемые связи 3 примерно одинаково различных групп и одного своеобразного вида, выведенные из брачного поведения и внешнего вида, в целом подтверждаются молекулярной филогенетикой . Однако некоторые выводы из более поздних исследований были менее ожидаемыми: долгое время считалось , что зубоклювый кошачий дрозд , с его уникальным «сценическим» ухаживанием, не является настоящим кошачьим дроздом (род Ailuroedus ). Как оказалось, это не только верно, но и на самом деле зубоклювый кошачий дрозд надежно определяется данными мтДНК как более тесно связанный со строителями шалашей типа « майский шест », чем с Ailuroedus , и, безусловно, заслуживает выделения в род Scenopoeetes . Кроме того, загадочный род "строителей майских шестов" Archboldia , похоже, является просто Amblyornis с необычно тяжелой пигментацией меланина , которая часто встречается у птиц тропических лесов . С другой стороны, "строители авеню" также имеют гипермеланическую линию, атласную шалашниковую птицу, но она, кажется, хорошо отделяется как монотипный род Ptilonorhynchus , как и "строящая майские шесты" золотая шалашниковая птица (как Prionodura ). Интересно, что широко расходящиеся «строители аллей» могут представлять собой самую древнюю живую линию, с моногамными настоящими кошачьими птицами, которые не строят шалаши и традиционно считались «примитивными», как наиболее производная группа среди ныне живущих шалашников — последний общий предок ныне живущих шалашников, как предполагается, был полигинным , с половым диморфным оперением — криптическим зеленоватым у самок и, вероятно, темным с желтым брюшком у самцов. Но общие отношения между настоящими кошачьими птицами, «строителями майских шестов» и «строителями аллей» не были определенно разрешимы, поскольку использовалась только небольшая внешняя группа , а влияние внешней группы на внутрисемейные отношения не проверялось. Тем не менее, именно эта неопределенность в отношении межгрупповых отношений убедительно свидетельствует о том, что шалаши «майское дерево»/«аллея» не являются одним предковым и одним производным типом, а эволюционировали независимо друг от друга, возможно, из арены ухаживания типа «чистой сцены», которая обычно создается всеми видами, строящими шалаши, в начале строительства шалаша и сохраняется в малоизмененном виде (только добавлены некоторые замечательные листья, разбросанные в качестве украшения) у Scenopoeetes.что почти наверняка является самой древней живой линией "строителей майского дерева". Среди кошачьих птиц, группа с белыми щеками ( A.buccoides/geislerorum/stonii ) является, скорее всего, самой древней, что также соответствует гипотезе о том, что шалашники становились все более и более тусклыми и неприметными по мере их эволюции. [31]
Настоящие кошачьи птицы
Род Ailuroedus
Строители майского дерева (включая зубчатоклювого кошачьего дроздового)
Род Scenopoeetes
Род Archboldia
Род Амблиорнис
Род Prionodura
Строители проспектов
Род Sericulus
Род Ptilonorhynchus
Род Chlamydera
Ископаемая летопись
Шалашниковые птицы имеют скудную ископаемую летопись, которая, тем не менее, простирается до хатта (поздний олигоцен ), с ископаемым видом Sericuloides marynguyenae, датируемым 26-23 миллионами лет назад. Он был найден в отложениях фаунистической зоны A участка Уайт-Хантер на плато D-участка Всемирного наследия Риверсли . S. marynguyenae был крошечным членом своего семейства, примерно такого же размера, как золотая шалашниковая птица. Он известен по проксимальному концу правого карпометакарпуса и проксимальному концу левого тарсометатарсуса . Материал, хотя и фрагментарный, сохраняет много деталей и в целом больше похож на «строителей проспектов» — в частности, Chlamydera — чем на две другие основные группы. Однако предполагается, что раскол между тремя основными группами современных шалашников произошел только в миоцене , некоторое время спустя после того, как жил Sericuloides . Таким образом, ископаемый вид мог принадлежать к более базальному и в настоящее время полностью вымершему роду, и/или его можно считать подтверждением гипотезы о том, что «строители улиц» являются самой древней группой шалашников и сохраняют многие «примитивные» черты в своей анатомии. [32]
Помимо S. marynguyenae , по состоянию на 2023 год известен только один другой доисторический вид шалашников. Он не был назван, так как известен только по дистальному фрагменту левой локтевой кости QM F57970 (AR19857), также найденному на плато D Риверсли WHA, но в интервале 3 фаунистической зоны B на участке Росс Скотт-Орр, в поздне-раннемиоценовых ( бурдигальских ) отложениях, датируемых 16,55 млн лет назад. Несмотря на то, что этот фрагмент ископаемой кости имеет длину всего около 16 мм, он прекрасно сохранился, и его черты характерны для небольшого шалашника размером с черноухую кошачью птицу . Локтевые кости шалашников — в той степени, в которой они были изучены — мало различаются между родами и видами, но миоценовое ископаемое отличается от всех ныне живущих членов семейства в тех или иных деталях. Если говорить точнее, то он больше похож на предположительно более продвинутые группы («строителей майских шестов» и настоящих кошачьих птиц), чем на «строителей улиц», и, учитывая его возраст, он вполне мог быть одним из самых ранних членов любой из первых двух групп. [32]