Syngnathidae — семейство рыб , в которое входят морские коньки , морские иглы и морские драконы ( Phycodurus и Phyllopteryx ). Название происходит от древнегреческого : σύν ( syn ), что означает « вместе », и γνάθος ( gnathos ), что означает «челюсть». [1] Сросшиеся челюсти — одна из общих черт всего семейства. [2]
Сингнатиды встречаются в умеренных и тропических морях по всему миру. Большинство видов обитают в мелководных прибрежных водах, но некоторые известны из открытого океана, особенно в ассоциации с саргассовыми матами. Они характеризуются удлиненными мордами, сросшимися челюстями, отсутствием брюшных плавников и толстыми пластинами костной брони, покрывающей их тела. Броня придает им жесткое тело, поэтому они плавают, быстро размахивая плавниками. В результате они относительно медленны по сравнению с другими рыбами, но способны контролировать свои движения с большой точностью, включая зависание на месте в течение длительного времени. [3]
Уникально, что после того, как самки syngnathid откладывают яйца , самец оплодотворяет и вынашивает яйца во время инкубации, используя один из нескольких методов. У самцов морских коньков есть специализированная вентральная выводковая сумка для вынашивания эмбрионов, самцы морских драконов прикрепляют яйца к хвосту, а самцы рыбы-иглы могут делать и то, и другое, в зависимости от их вида. [4] Наиболее фундаментальное различие между различными линиями семейства Syngnathidae заключается в расположении выводковой сумки самца. [5] Эти два расположения находятся на хвосте (Urophori) и на брюшке (Gastrophori). [6] Также существуют различия в сложности выводковых сумок Syngnathid, причем выводковые сумки варьируются от простых вентральных областей склеивания до полностью закрытых сумок. [7] У видов с более развитыми закрытыми сумками было продемонстрировано, что самцы напрямую обеспечивают свое потомство не только питательными веществами [8], но и иммунитетом к патогенам. [9] Известно также, что сингнатиды с более развитыми выводковыми сумками способны частично или полностью абортировать выводок у самки с низкой приспособленностью. [10]
У Syngnathidae наблюдается широкий спектр выбора партнера и конкуренции за спаривание. [11] Например, Hippocampus fuscus демонстрирует обычные половые роли самцов, конкурирующих за доступ к самкам [12] , в то время как Corythoichthys haematopterus имеет полностью противоположную половую роль. [13] Большинство обычных половых ролей syngnathidae моногамны, тогда как виды с противоположными половыми ролями в основном демонстрируют полигамное поведение. [6]
Морские коньки и рыбы-иглы также обладают уникальным механизмом питания, известным как питание с помощью упругой отдачи. Хотя механизм не совсем понятен, морские коньки и рыбы-иглы, по-видимому, обладают способностью накапливать энергию от сокращения своих эпаксиальных мышц (используемых при повороте головы вверх), которую они затем высвобождают, что приводит к чрезвычайно быстрому повороту головы, чтобы ускорить движение своих ртов к ничего не подозревающей добыче. [14]
Филогенетический анализ предполагает, что самый последний общий предок всех сингнатид, вероятно, был бессумчатым. Семейство Solenostomidae (рыба-призрак) является семейством в отряде Syngnathiformes. Самки рыбы-призрака инкубируют своих развивающихся эмбрионов внутри сросшихся брюшных плавников. Эволюционные переходы от самки к самцу практически отсутствуют у костистых рыб , поэтому выводковые сумки, вероятно, не были предковыми. [15] Секвенирование генома подтверждает это, выявляя множество различных источников внутри и между различными типами выводковых сумок. [16] Яйцерождение было предковой чертой, и эволюция живорождения, должно быть, опиралась на эволюцию и интеграцию множества сложных черт, таких как морфология, физиология и поведение.
Syngnathidae исторически разделялись на две основные линии на основе расположения выводковой сумки: Neophinae (расположена на туловище) и Syngnathinae (расположена на хвосте). [15] Секвенирование генома показывает параллельное увеличение сложности выводковой сумки как у Neophinae , так и у Syngnathinae . [16] Некоторые виды могли также независимо эволюционировать, чтобы иметь фенотипы вынашивания на туловище, отдельные от Neophinae . Один из примеров этой конвергентной эволюции возникает у карликовых морских коньков ( Hippocampus bargibanti , Hippocampus denise , Hippocampus pontohi ). Карликовые морские коньки — очень маленькие (около 1–2 см в высоту) туловищные наседки, филогенетически окруженные хвостовыми наседками. Вполне вероятно, что у карликовых морских коньков когда-то была выводковая сумка на хвосте. Выводковая сумка могла перемещаться, когда происходил сильный коррелированный отбор на цепкий хвост и миниатюрные размеры, что привело к образованию очень маленького организма, вынашивающего потомство на туловище. [15]
Живорождение и мужская беременность у Syngnathidae имеют сложную эволюционную историю со многими независимыми истоками схожих черт. Ранние члены семейства развили черты, ограничивающие наличие вредных мутаций, что позволило более быстрой эволюции. [17] Преимущество более контролируемого и защищенного эмбрионального развития, по-видимому, было достаточным для того, чтобы осуществить эволюционное развитие во всем Syngnathidae в разной степени.
У видов с наиболее сложными системами выводковых сумок многие черты (поведенческие, физиологические, морфологические и иммунологические) должны были совместно эволюционировать, чтобы обеспечить возможность мужской беременности, обусловленную повышением приспособленности потомства этих особей. Эволюция этих черт привела к изменению половых ролей, при котором самки могут демонстрировать конкурентное поведение за партнера. [18] [19]
Недавние исследования, особенно секвенирование всего генома, [16] позволили значительно улучшить понимание эволюционной истории Syngnathidae, но все еще существует необходимость в дальнейшем развитии в этой области. Дальнейшие исследования генетических механизмов и селективной мотивации эволюции этих признаков у Syngnathidae могут дать представление об эволюции беременности отдельно от женской репродуктивной системы.
Самые ранние сингнатиды известны из эоценовых отложений Монте-Болка , Италия. [20]