stringtranslate.com

Сингнатиды

Syngnathidae — семейство рыб , в которое входят морские коньки , морские иглы и морские драконы ( Phycodurus и Phyllopteryx ). Название происходит от древнегреческого : σύν ( syn ), что означает « вместе », и γνάθος ( gnathos ), что означает «челюсть». [1] Сросшиеся челюсти — одна из общих черт всего семейства. [2]

Описание и биология

Сингнатиды встречаются в умеренных и тропических морях по всему миру. Большинство видов обитают в мелководных прибрежных водах, но некоторые известны из открытого океана, особенно в ассоциации с саргассовыми матами. Они характеризуются удлиненными мордами, сросшимися челюстями, отсутствием брюшных плавников и толстыми пластинами костной брони, покрывающей их тела. Броня придает им жесткое тело, поэтому они плавают, быстро размахивая плавниками. В результате они относительно медленны по сравнению с другими рыбами, но способны контролировать свои движения с большой точностью, включая зависание на месте в течение длительного времени. [3]

Уникально, что после того, как самки syngnathid откладывают яйца , самец оплодотворяет и вынашивает яйца во время инкубации, используя один из нескольких методов. У самцов морских коньков есть специализированная вентральная выводковая сумка для вынашивания эмбрионов, самцы морских драконов прикрепляют яйца к хвосту, а самцы рыбы-иглы могут делать и то, и другое, в зависимости от их вида. [4] Наиболее фундаментальное различие между различными линиями семейства Syngnathidae заключается в расположении выводковой сумки самца. [5] Эти два расположения находятся на хвосте (Urophori) и на брюшке (Gastrophori). [6] Также существуют различия в сложности выводковых сумок Syngnathid, причем выводковые сумки варьируются от простых вентральных областей склеивания до полностью закрытых сумок. [7] У видов с более развитыми закрытыми сумками было продемонстрировано, что самцы напрямую обеспечивают свое потомство не только питательными веществами [8], но и иммунитетом к патогенам. [9] Известно также, что сингнатиды с более развитыми выводковыми сумками способны частично или полностью абортировать выводок у самки с низкой приспособленностью. [10]

У Syngnathidae наблюдается широкий спектр выбора партнера и конкуренции за спаривание. [11] Например, Hippocampus fuscus демонстрирует обычные половые роли самцов, конкурирующих за доступ к самкам [12] , в то время как Corythoichthys haematopterus имеет полностью противоположную половую роль. [13] Большинство обычных половых ролей syngnathidae моногамны, тогда как виды с противоположными половыми ролями в основном демонстрируют полигамное поведение. [6]

Морские коньки и рыбы-иглы также обладают уникальным механизмом питания, известным как питание с помощью упругой отдачи. Хотя механизм не совсем понятен, морские коньки и рыбы-иглы, по-видимому, обладают способностью накапливать энергию от сокращения своих эпаксиальных мышц (используемых при повороте головы вверх), которую они затем высвобождают, что приводит к чрезвычайно быстрому повороту головы, чтобы ускорить движение своих ртов к ничего не подозревающей добыче. [14]

Эволюция

Филогенетический анализ предполагает, что самый последний общий предок всех сингнатид, вероятно, был бессумчатым. Семейство Solenostomidae (рыба-призрак) является семейством в отряде Syngnathiformes. Самки рыбы-призрака инкубируют своих развивающихся эмбрионов внутри сросшихся брюшных плавников. Эволюционные переходы от самки к самцу практически отсутствуют у костистых рыб , поэтому выводковые сумки, вероятно, не были предковыми. [15] Секвенирование генома подтверждает это, выявляя множество различных источников внутри и между различными типами выводковых сумок. [16] Яйцерождение было предковой чертой, и эволюция живорождения, должно быть, опиралась на эволюцию и интеграцию множества сложных черт, таких как морфология, физиология и поведение.

Syngnathidae исторически разделялись на две основные линии на основе расположения выводковой сумки: Neophinae (расположена на туловище) и Syngnathinae (расположена на хвосте). [15] Секвенирование генома показывает параллельное увеличение сложности выводковой сумки как у Neophinae , так и у Syngnathinae . [16] Некоторые виды могли также независимо эволюционировать, чтобы иметь фенотипы вынашивания на туловище, отдельные от Neophinae . Один из примеров этой конвергентной эволюции возникает у карликовых морских коньков ( Hippocampus bargibanti , Hippocampus denise , Hippocampus pontohi ). Карликовые морские коньки — очень маленькие (около 1–2 см в высоту) туловищные наседки, филогенетически окруженные хвостовыми наседками. Вполне вероятно, что у карликовых морских коньков когда-то была выводковая сумка на хвосте. Выводковая сумка могла перемещаться, когда происходил сильный коррелированный отбор на цепкий хвост и миниатюрные размеры, что привело к образованию очень маленького организма, вынашивающего потомство на туловище. [15]

Живорождение и мужская беременность у Syngnathidae имеют сложную эволюционную историю со многими независимыми истоками схожих черт. Ранние члены семейства развили черты, ограничивающие наличие вредных мутаций, что позволило более быстрой эволюции. [17] Преимущество более контролируемого и защищенного эмбрионального развития, по-видимому, было достаточным для того, чтобы осуществить эволюционное развитие во всем Syngnathidae в разной степени.

У видов с наиболее сложными системами выводковых сумок многие черты (поведенческие, физиологические, морфологические и иммунологические) должны были совместно эволюционировать, чтобы обеспечить возможность мужской беременности, обусловленную повышением приспособленности потомства этих особей. Эволюция этих черт привела к изменению половых ролей, при котором самки могут демонстрировать конкурентное поведение за партнера. [18] [19]

Недавние исследования, особенно секвенирование всего генома, [16] позволили значительно улучшить понимание эволюционной истории Syngnathidae, но все еще существует необходимость в дальнейшем развитии в этой области. Дальнейшие исследования генетических механизмов и селективной мотивации эволюции этих признаков у Syngnathidae могут дать представление об эволюции беременности отдельно от женской репродуктивной системы.

Самые ранние сингнатиды известны из эоценовых отложений Монте-Болка , Италия. [20]

Классификация

Изображения

Ссылки

  1. ^ Хентшель Э, Вагнер Г (1990). Зоологический Вёртербух. Tiernamen, allgemeinbiologische, anatomische, физиологические термины и биографические даты (4-е изд.). Штутгарт: Густав Фишер.
  2. ^ Lourie SA, Vincent AC, Hall HJ (1999). Морские коньки: Руководство по идентификации видов мира и их диалог . Лондон: Проект Seahorse.
  3. ^ Orr JW, Pietsch TW (1998). Paxton JR, Eschmeyer WN (ред.). Энциклопедия рыб . Сан-Диего: Academic Press. С. 168–169. ISBN 0-12-547665-5.
  4. ^ "Морские коньки и их родственники". Департамент первичной промышленности Нового Южного Уэльса - Рыболовство. Архивировано из оригинала 2008-05-01 . Получено 2008-06-13 .
  5. ^ Hamilton H, Saarman N, Short G, Sellas AB, Moore B, Hoang T и др. (февраль 2017 г.). «Молекулярная филогения и закономерности диверсификации у рыб-сингнатид». Молекулярная филогенетика и эволюция . 107 : 388–403. doi : 10.1016/j.ympev.2016.10.003 . PMID  27989632.
  6. ^ ab Wilson AB, Ahnesjö I, Vincent AC, Meyer A (июнь 2003 г.). «Динамика вынашивания потомства самцами, схемы спаривания и половые роли у морских игл и морских коньков (семейство Syngnathidae)». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 57 (6): 1374–1386. doi : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00345.x . PMID  12894945. S2CID  16855358.
  7. ^ Доусон CE (1985). Индо-тихоокеанские иглобрюхие рыбы (от Красного моря до Америки) . Ocean Springs, MS: Исследовательская лаборатория побережья залива.[цитируется по Уилсону и др. (2003)]
  8. ^ Ripley JL, Foran CM (апрель 2009 г.). «Прямые доказательства эмбрионального усвоения отцовских питательных веществ у двух иглобрюхих рыб (Syngnathidae: Syngnathus spp.)». Журнал сравнительной физиологии B. 179 ( 3): 325–333. doi :10.1007/s00360-008-0316-2. PMID  19005657. S2CID  22862461.
  9. ^ Roth O, Klein V, Beemelmanns A, Scharsack JP, Reusch TB (декабрь 2012 г.). «Мужская беременность и биродительское иммунное примирование». The American Naturalist . 180 (6): 802–814. doi :10.1086/668081. PMID  23149404. S2CID  30248226.
  10. ^ Paczolt KA, Jones AG (март 2010 г.). «Посткопулятивный половой отбор и половой конфликт в эволюции мужской беременности». Nature . 464 (7287): 401–404. Bibcode :2010Natur.464..401P. doi :10.1038/nature08861. PMID  20237568. S2CID  1009344.
  11. ^ Rosenqvist G, Berglund A (июнь 2011). «Сексуальные сигналы и схемы спаривания у Syngnathidae». Journal of Fish Biology . 78 (6): 1647–1661. doi :10.1111/j.1095-8649.2011.02972.x. PMID  21651521.
  12. ^ Vincent AC (январь 1994). «Морские коньки демонстрируют обычные половые роли в спаривании, несмотря на беременность самца». Поведение . 128 (1–2): 135–151. doi :10.1163/156853994X00082.
  13. ^ Sogabe A, Yanagisawa Y (декабрь 2007 г.). «Смена половой роли у моногамной рыбы-иглы без более высокой потенциальной репродуктивной скорости у самок». Труды. Биологические науки . 274 (1628): 2959–2963. doi :10.1098/rspb.2007.1041. PMC 2291160. PMID  17878140 . 
  14. ^ Van Wassenbergh S, Strother JA, Flammang BE, Ferry-Graham LA, Aerts P (март 2008 г.). «Чрезвычайно быстрый захват добычи у иглобрюхих рыб обеспечивается упругой отдачей». Журнал Королевского общества, Интерфейс . 5 (20): 285–296. doi :10.1098/rsif.2007.1124. PMC 2607401. PMID  17626004 . 
  15. ^ abc Whittington CM, Friesen CR (октябрь 2020 г.). «Эволюция и физиология мужской беременности у рыб-сингнатид». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 95 (5): 1252–1272. doi : 10.1111/brv.12607. hdl : 2123/31721 . PMID  32372478. S2CID  218520770.
  16. ^ abc Hamilton H, Saarman N, Short G, Sellas AB, Moore B, Hoang T и др. (февраль 2017 г.). «Молекулярная филогения и закономерности диверсификации у рыб-сингнатид». Молекулярная филогенетика и эволюция . 107 : 388–403. doi : 10.1016/j.ympev.2016.10.003 . PMID  27989632.
  17. ^ Ван X, Чжан Y, Чжан H, Цинь G, Линь Q (июнь 2019 г.). «Полные митохондриальные геномы восьми морских коньков и рыб-игл (Syngnathiformes: Syngnathidae): Взгляд на адаптивную радиацию рыб-сингнатид». BMC Evolutionary Biology . 19 (1): 119. doi : 10.1186/s12862-019-1430-3 . PMC 6560779 . PMID  31185889. 
  18. ^ Goncalves IB, Mobley KB, Ahnesjö I, Sagebakken G, Jones AG, Kvarnemo C (май 2010 г.). «Репродуктивная компенсация у самок широконосой иглы». Труды. Биологические науки . 277 (1687): 1581–1587. doi :10.1098/rspb.2009.2290. PMC 2871843. PMID  20106851 . 
  19. ^ Silva K, Almada VC, Vieira MN, Monteiro NM (2009). «Женская репродуктивная тактика у рыбы-иглы с измененной половой ролью: сканирование качества и количества самцов». Behavioral Ecology . 20 (4): 768–772. doi : 10.1093/beheco/arp058 . hdl : 10.1093/beheco/arp058 . ISSN  1465-7279.
  20. ^ abc Банников, А.Ф.; Карневале, Джорджио; Попов, Ярослав (2017). «Необыкновенная рыба-игла (Teleostei, Syngnathidae) с полностью развитым анальным плавником из олигоцена Северного Кавказа (Юго-Запад России)». Bollettino della Societa Paleontologica Italiana . 56 (1): 79–88 – через ResearchGate.

Внешние ссылки