stringtranslate.com

Thiomargarita namibiensis

Thiomargarita namibiensis — грамотрицательная , факультативно анаэробная , коккоидная бактерия, обнаруженная в океанических отложениях континентального шельфа Намибиив Южной Америке. [1] Название рода Thiomargarita означает «серная жемчужина». Это относится к внешнему виду клеток, поскольку они содержат микроскопические гранулы элементарной серы прямо под клеточной стенкой, которые преломляют свет, создавая перламутровый переливающийся блеск. [ 2] Каждая клетка покрыта слизистой оболочкой, выстроенной в цепочку, напоминающую свободные нити жемчуга. [3] Название вида namibiensis означает «из Намибии». [1]

Это вторая по величине бактерия , когда-либо обнаруженная, ее средний диаметр составляет 0,1–0,3 мм (100–300 мкм), но она может достигать 0,75 мм (750 мкм), [4] [5] что делает ее достаточно большой, чтобы ее можно было увидеть невооруженным глазом. Thiomargarita namibiensis непатогенна.

Thiomargarita namibiensis классифицируется как мезофил [6] , поскольку он предпочитает умеренные температуры, которые обычно находятся в диапазоне от 20 до 45 градусов по Цельсию. Организм проявляет нейтрофильные характеристики, предпочитая среду с нейтральным уровнем pH, например, 6,5-7,5. [7]

Открытие

Вид Thiomargarita namibiensis был собран в 1997 году и открыт в 1999 году Хайде Н. Шульц и ее коллегами из Института морской микробиологии Макса Планка . [8] Он был обнаружен в прибрежных отложениях на побережье Намибии в Западной Африке. Шульц и ее коллеги находились у берегов Намибии в поисках Beggiatoa и Thioploca , двух микробов, которые ранее были обнаружены у южноамериканского тихоокеанского побережья в 1842 и 1906 годах соответственно. Они решили провести дальнейшие исследования у побережья Намибии из-за схожей гидрографии этих побережий; оба имеют сильные и глубокие океанические течения, которые могут перемешивать различные питательные вещества для глубоководных организмов, чтобы пировать. [2] Команда Шульца обнаружила небольшие количества Beggiatoa и Thioploca в образцах отложений, но большие количества ранее не обнаруженного Thiomargarita namibiensis . [9] [4] Исследователи предложили назвать вид Thiomargarita namibiensis , что означает «серная жемчужина Намибии», что было вполне уместно, поскольку бактерии имели сине-зеленый, белый цвет, а также представляли собой нанизанные друг на друга сферы. [1] [2] Ранее самой крупной известной бактерией была Epulopiscium fishelsoni , длиной 0,5 мм. [10] В настоящее время самой крупной известной бактерией является Thiomargarita magnifica , описанная в 2022 году, ее средняя длина составляет 10 мм. [9] [11]

Распространение Thiomargarita Namibiensis в Намибии

В 2002 году штамм, демонстрирующий 99% идентичности с Thiomargarita namibiensis, был обнаружен в кернах осадочных пород, взятых из Мексиканского залива во время исследовательской экспедиции. [12] Этот похожий штамм встречается либо в отдельных клетках, либо в кластерах из 2, 4 и 8 клеток, в отличие от намибийского штамма, который встречается в отдельных цепочках клеток, разделенных тонкой слизистой оболочкой. [13]

Происшествие

Thiomargarita namibiensis была обнаружена на континентальном шельфе у побережья Намибии , в районе с высокой продуктивностью планктона и низкой концентрацией кислорода от 0 до 3 мкМ и концентрацией нитрата от 5 до 28 мкМ. [14] Thiomargarita namibiensis наиболее распространена в районе залива Уолфиш-Бей на глубине 300 футов, [15] но они распространены вдоль побережья Намибии от мыса Палгрейв до бухты Людериц. [16] T. namibiensis не встречается по всему шельфу, она встречается только в определенном типе осадка, диатомовом иле, который состоит в основном из мертвых диатомовых водорослей. Диатомовый ил имеет высокие показатели восстановления сульфата и высокий уровень органического материала. [17] Большинство бактерий было получено из верхних 3 см осадка в образце, при этом концентрации экспоненциально уменьшаются после этой точки. [18] Здесь Thiomargarita namibiensis легко удерживается в движущихся океанских течениях благодаря оболочке вокруг клеток, что позволяет бактериям легко пассивно плавать. [19] В этом участке осадка концентрации сульфида составляли 100-800 мкМ. [14]

Хотя ранее не обнаруженный, T. namibiensis не является редкостью в своей среде. Это, безусловно, самая распространенная бентосная бактерия шельфа Намибии, составляющая почти 0,8% объема осадка. [20] Около 8% шельфа с диатомовым илом имеет свободные газы, присутствующие на небольшой глубине. [17] Когда газ выделяется из осадка, сульфид выделяется в толщу воды. T. namibiensis более распространен в областях со свободным газом, что позволяет предположить, что присутствие взвешенного сульфида полезно для бактерий. T. namibiensis окисляет сероводород (H2S) из осадка в серу и сульфид, тем самым позволяя меньшему количеству сульфида попадать в толщу воды и детоксифицируя воду. [21] [22] Однако запас сульфида, производимого нижележащим осадком, может быть слишком большим для клетки, чтобы окислить его весь, и сульфид все равно попадает в толщу воды. Прибрежная среда Намибии испытывает сильный подъем глубинных вод, что приводит к низкому уровню кислорода и большому количеству планктона. Нижние воды испытывают недостаток кислорода из-за множества микроорганизмов, выделяющих углекислый газ, в то время как они осуществляют гетеротрофное дыхание для получения энергии. [14]

Поскольку Thiomargarita namibiensis неподвижны, они не могут искать более идеальную среду, когда уровни сульфида и нитрата в этой среде низкие. [12] Они просто остаются на месте и ждут, пока уровни снова не увеличатся, чтобы они могли пройти процесс дыхания и другие процессы. [1] Это возможно, потому что T. namibiensis обладает способностью хранить большие запасы серы и нитрата. [4] Организм также оказывает прямое влияние на свою среду. Апатит , минерал с высоким содержанием фосфорита , коррелирует с обилием T. namibiensis через фосфогенез. [22] Внутренний полифосфат и нитрат используются в качестве внешних акцепторов электронов в присутствии ацетата, выделяя достаточно фосфата, чтобы вызвать осаждение. Хотя количество, непосредственно созданное T. namibiensis, не может быть рассчитано, оно вносит значительный вклад в большие количества гидроксиапатита в твердофазных шельфовых отложениях. [23] Мексиканский штамм был в основном обнаружен в верхнем сантиметре осадка, взятого из холодных просачиваний в Мексиканском заливе. Верхние 3 см осадка из мест Мексиканского залива содержали концентрации сульфида 200-1900 мкМ. [13]

Thiomargarita namibiensis , собирает нитрат и кислород в воде над дном в случае ресуспендирования и собирает сульфид в отложениях

Физиология

Морфология

Хотя Thiomargarita по функциям тесно связаны с Thioploca и Beggiatoa , их структуры различаются. Клетки Thioploca и Beggiatoa намного меньше и растут, плотно сложенными друг на друга в длинных нитях. [23] Их форма необходима для того, чтобы они могли перемещаться в океанские отложения, чтобы найти больше сульфида и нитрата . [24] Напротив, Thiomargarita растут рядами отдельных одиночных сферических клеток, поэтому у них нет диапазона подвижности, который есть у Thioploca и Beggiota . [23] Thiomargarita также может расти в бочкообразных формах. Thiomargarita в форме кокков может объединяться, создавая цепочки из 4-20 клеток, в то время как Thiomargarita в форме палочек может образовывать цепочки из более чем 50 клеток. [25] Эти цепочки не связаны между собой нитями, а связаны слизистой оболочкой. [6] Каждая ячейка кажется отражающей и белой из-за содержания в ней серы. [26]

Ученые проигнорировали [ неопределенные ] крупные бактерии, поскольку бактерии полагаются на хемиосмос и клеточные транспортные процессы через свои мембраны для производства АТФ . [27] По мере увеличения размера клетки они производят пропорционально меньше АТФ, таким образом, производство энергии ограничивает их размер. [3] Thiomargarita являются исключением из этого ограничения размера, поскольку их цитоплазма формируется по периферии клетки, в то время как вакуоли, хранящие нитрат, занимают центр клетки. [28] Эти вакуоли составляют большую часть клетки. По мере того, как эти вакуоли набухают, клетка значительно растет, что является основным фактором, способствующим рекордным размерам клеток Thiomargarita . T. namibiensis удерживает рекорд как вторая по величине бактерия в мире, ее объем в три миллиона раз больше, чем у средней бактерии. [29]

Подвижность

Из-за отсутствия движения Thiomargarita адаптировались, развив очень большие пузырьки, хранящие нитрат, вакуоли, что позволяет им переживать длительные периоды голодания по нитрату и сульфиду. [30] Исследования показали, что, хотя в настоящее время нет признаков подвижности, отдельные сферические клетки могут слегка двигаться в «медленном прерывистом вращательном движении», но это не дает им диапазона движений, который был бы у традиционных признаков подвижности. [31] Другие крупные серные бактерии, обнаруженные в тех же образцах осадка, что и T. namibiensis с другими структурами, такие как Thioploca и Beggiota, обладают скользящей подвижностью. [31] Однако клетки Thiomargarita не обладают скользящей подвижностью из-за своей формы. [31] Вакуоли дают клеткам T. namibiensis возможность оставаться неподвижными, ожидая, пока богатые нитратом воды снова не накроют их. [28] Эти вакуоли и есть то, что объясняет размер, который ученые ранее считали невозможным, и составляют примерно 98% объема клетки. [32] Из-за огромного размера жидкой центральной вакуоли цитоплазма , разделяющая вакуоль и клеточную мембрану, представляет собой очень тонкий слой, толщина которого, как сообщается, составляет около 0,5-2 микрометров. Однако эта цитоплазма неоднородна. [32] Цитоплазма содержит небольшие пузырьки серы , полифосфата и гликогена . Эти пузырьки придают цитоплазме «губчатое» сходство. [6]

Поскольку области нитрата и сероводорода не смешиваются, а клетки T. namibiensis неподвижны, вакуоли хранения в клетке обеспечивают решение этой проблемы. [28] Благодаря этим вакуолям хранения клетки способны оставаться жизнеспособными без роста (или деления), с низким относительным количеством клеточного белка и большим количеством азота в вакуолях. Вакуоли хранения обеспечивают новое решение, которое позволяет клеткам ждать изменения условий, оставаясь живыми. [3] Эти вакуоли заполнены гранулами серы, которые могут использоваться для получения энергии и способствовать их хемолитотрофному метаболизму. Вакуоли Thiomargarita namibiensis способствуют их гигантизму, позволяя им хранить питательные вещества для бесполого размножения их сложного генома . [33]

Адаптация размера

Бактерии, в среднем, значительно меньше по размеру, чем Thiomargarita namibiensis. Чем меньше размер клетки, тем быстрее она может воспроизводиться и рассеивать питательные вещества, и тем выше вероятность того, что биомолекула почти немедленно достигнет места своей активности. [34] Несмотря на большой размер T. namibiensis, ее основным механизмом поглощения питательных веществ по-прежнему является обычная диффузия. [35] T. namibiensis может осуществлять обычную диффузию из-за уменьшенного количества цитоплазмы в результате ее больших вакуолей. [13] Эти большие центральные вакуоли, которые действуют как резервы, являются источником большого размера T. namibiensis . [35] Благодаря своим резервам Thiomargarita namibiensis может выживать в среде, где питательные вещества доступны нечасто. [35] Резервы позволяют T. namibiensis хранить необходимые питательные вещества для поддержания клетки в течение длительных периодов дефицита питательных веществ в ее среде. Еще одной адаптацией, выдвинутой большим размером T. namibiensis , является его способность выживать без роста. [3] Было обнаружено, что собранные и сохраненные образцы осадка имели выжившие клетки T. namibiensis после более чем двух лет. [3] Клетки не имели доступа к какому-либо добавленному сульфиду или нитрату в течение этого времени. В выживших клетках наблюдалось заметное уменьшение размера. [3] Чтобы выжить без роста, клетки зависели от запасов питательных веществ центральных вакуолей. Постоянная зависимость от запасов питательных веществ без пополнения приводила к тому, что клетки теряли размер; однако, клетки могли продолжать выживать. Демонстрируемая долговечность этих клеток показывает впечатляющую функциональность больших вакуолей в клетках T. namibiensis . [3] Емкость хранения этих вакуолей может позволить клеткам T. namibiensis выживать в течение длительных периодов времени без доступа к питательным веществам. [35]

Метаболизм

Thiomargarita namibiensis является хемолитотрофом и способна использовать нитрат в качестве конечного акцептора электронов в цепи переноса электронов . [36] Хемо относится к способу, которым микроб получает свою энергию, что делается с помощью окислительно-восстановительных реакций органического материала. [23] Лито определяет способ получения организмом энергии, что делается с помощью неорганических молекул в качестве источника электронов. Это было бы полезно в среде с дефицитом питательных веществ, такой как почва или в области с большим количеством серы. Заключительная часть этой характеристики метаболизма - это то, как бактерия получает углерод, что в данном случае делается автотрофным способом . Это означает, что организм использует диоксид углерода (CO2 ) из ​​своей окружающей среды в качестве источника углерода, а затем синтезирует из него органические соединения. [12] Thiomargarita namibiensis использует то, что известно как обратный или восстановительный цикл TCA, для преобразования CO2 в полезную энергию. [7] Эта адаптация показывает, как бактерия научилась выживать в определенных условиях, где обычные метаболические пути могут работать недостаточно хорошо. До сих пор многое неизвестно о метаболизме и филогении серных бактерий. [36]

Бактерия является факультативно анаэробной, а не облигатно анаэробной, и, таким образом, способна дышать кислородом, если его много, и без кислорода, когда его мало или он отсутствует. [37] Хотя о точном метаболизме, осуществляемом бактерией, известно немного, известно, что она существует в средах с высоким содержанием серы и малым или отсутствующим содержанием кислорода. [8] Эта бактерия часто использует анаэробное дыхание из-за того, что ее среда не обеспечивает достаточное количество кислорода. [7]

Окисление серы является основным источником энергии для Thiomargarita namibiensis . [34] Сульфид является донором электронов для этой бактерии. T. namibiensis окисляет сероводород ( H2S ) в элементарную серу (S). [23] Она откладывается в виде гранул в ее периплазме. [36] Нитрат является акцептором электронов в этой окислительно-восстановительной реакции. Большие количества азота должны храниться в качестве конечного акцептора электронов в цепи переноса электронов. [28] Большая вакуоль в основном хранит нитрат для окисления серы. [34] Из-за этого и размера организма требуются большие количества серы, которые хранятся в виде циклооктасеры. [28] Как сульфид, так и нитрат необходимы для функции производства энергии у этой бактерии.

В то время как сульфид доступен в окружающем осадке, произведенный другими бактериями из мертвых микроводорослей , которые опустились на морское дно, нитрат поступает из морской воды выше. Поскольку бактерия является сидячей , а концентрация доступного нитрата значительно колеблется с течением времени, она хранит нитрат в высокой концентрации (до 0,8 молярной [3] ) в большой вакуоли , которая отвечает примерно за 80% ее размера. [13] Когда концентрация нитрата в окружающей среде низкая, T. namibiensis использует содержимое своей вакуоли для дыхания. Клетки T. namibiensis обладают повышенной концентрацией нитрата, что дает им возможность поглощать кислород как при наличии нитрата, так и при его отсутствии. Таким образом, наличие центральной вакуоли в ее клетках обеспечивает длительное выживание в сульфидных осадках и при нитратном голодании. Это позволяет клеткам бактерий безопасно ждать изменений в условиях окружающей среды. [38] Неподвижность клеток Thiomargarita компенсируется их большим размером. [6] Эта неподвижность предполагает, что они зависят от меняющихся химических условий. [39]

Циклооктасера ​​хранится в глобулах серы в вакуолях T. namibiensis , помогая их метаболизму. [40] После окисления сульфида T. namibiensis хранит серу в виде циклооктасеры, наиболее термодинамически стабильной формы серы при стандартной температуре и давлении. [12] С этими глобулами серы в клетке организм использует ее в качестве хранилища элементарной серы в обычно бескислородных условиях, чтобы снизить токсичность различных соединений серы (также может выживать в условиях атмосферного кислорода, поскольку он не токсичен). Глобулы серы хранятся в тонком внешнем слое цитоплазмы, предположительно после их использования в качестве источника электронов в цепи переноса электронов посредством окисления сульфида. [40] Способность окислять сероводород обеспечивает питательными веществами другие организмы, живущие рядом с ним. [41]

Репродукция

Thiomargarita namibiensis обладает способностью выживать в среде с низким содержанием питательных веществ благодаря накопленным нитратам и сере, что позволяет клеткам оставаться в живых без размножения. Когда клетки неспособны к размножению, большинство клеток укорачиваются до кокковой или диплококковой структуры. [3] T. namibiensis размножается в основном путем бинарного деления. [39] Размножение T. namibiensis происходит в одной плоскости; кокки (сферическая бактериальная клетка) делятся на диплококковую или стрептококковую структуру. [13] [42] Диплококк — это пара клеток кокков, которые могут образовывать цепочки, а стрептококк — это похожее на виноград скопление клеток. [43] В случае T. namibiensis наблюдается структура диплококков. Несмотря на это, его клетки остаются связанными, образуя цепочки внутри общей слизистой матрицы. Помимо помощи в выполнении основных функций, включая обмен пищей и межклеточную коммуникацию, эта матрица может обеспечить бактериям защиту и структурную поддержку. [34] В процессе бинарного деления одна бактериальная клетка делится на две идентичные дочерние клетки, что представляет собой сравнительно простую форму бесполого размножения . [12] Клетки, составляющие нитевидную цепь, затем могут разделяться на более мелкие сегменты, и каждый из этих сегментов может продолжать производить новую нить. [44] В лабораторных условиях количество клеток удваивалось в течение 1–2 недель, когда были доступны и нитрат, и сульфид. [3]

Геном

Thiomargarita namibiensis имеет отчетливую генетическую архитектуру из-за ее замечательного размера клетки и экологической ниши . ДНК T. namibiensis распределена по областям нуклеоида, расположенным под клеточной мембраной, в отличие от обычных бактерий, которые имеют концентрированный нуклеоид. Эта периферическая конструкция обеспечивает эффективную клеточную активность за счет сокращения расстояния, на которое должны перемещаться химические сигналы и метаболиты, несмотря на огромный объем клетки. [45] [46] Полная последовательность генома T. namibiensis недоступна, поскольку ее трудно культивировать и извлекать достаточное количество ДНК. Однако T. namibiensis является полиплоидом , что означает, что многие копии генома распределены по всей цитоплазме. [47] [48] Эта генетическая избыточность помогла ее метаболическим потребностям и улучшила ее способность восстанавливать поврежденную ДНК под воздействием экологических стрессов. Геномная архитектура T. namibiensis похожа на архитектуру других крупных бактерий, таких как Epulopiscium fishelsoni . Оба вида имеют ДНК, распределенную по периферии клетки, что способствует локализованной экспрессии генов и эффективным клеточным реакциям в больших клетках. [46] [49] Эта структура помогает преодолеть ограничения, основанные на их размере, что позволяет им быстро адаптироваться к изменениям окружающей среды. Геном T. namibiensis важен, поскольку он участвует в биогеохимических циклах, включая циклы серы и азота. T. namibiensis обнаружен в богатых сульфидом, бедных кислородом морских отложениях из-за его гена, участвующего в окислении серы и восстановлении нитрата. [45] [50] Исследования генома отдельных клеток показали, что он идентифицировал гены, которые могут обеспечить приспособляемость к динамическим окислительно-восстановительным условиям. [50] [51]

Значение

T. namibiensis играет важную роль в циклах серы и азота. В их богатой серой среде кислород едва доступен и не может быть использован в качестве акцептора электронов . В свою очередь, T. namibiensis использует нитрат в качестве акцептора электронов , который они потребляют на поверхности осадка и конденсируют в вакуоли. Из этого они могут окислять токсичный сероводород, который обитает в осадке, в сульфид . [41] Таким образом, T. nambiensis действует как детоксикант, который удаляет ядовитый газ из воды. Это сохраняет среду благоприятной для рыб и других морских живых существ, а также обеспечивает сульфид , важнейшее питательное вещество для морских организмов. [41] Эти бактерии также играют важную роль в фосфорном цикле осадка. T. namibiensis может выделять фосфат в бескислородных осадках с высокой скоростью, что способствует спонтанному осаждению фосфорсодержащего материала. Это играет важную роль в удалении фосфора в биосфере . [6]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcd "Гигантские серные бактерии обнаружены у побережья Африки" (пресс-релиз). Океанографический институт Вудс-Хоул. 16 апреля 1999 г.
  2. ^ abc "Самые большие из когда-либо обнаруженных бактерий могут играть недооцененную роль в окружающей среде". ScienceDaily (пресс-релиз). Американская ассоциация содействия развитию науки. 16 апреля 1999 г.
  3. ^ abcdefghij Шульц, HN; Бринкхофф, T.; Фердельман, TG; Марине, M. Эрнандес; Теске, A.; Йоргенсен, BB (16 апреля 1999 г.). «Плотные популяции гигантской серной бактерии в осадках шельфа Намибии». Science . 284 (5413): 493–495. Bibcode :1999Sci...284..493S. doi :10.1126/science.284.5413.493. PMID  10205058.
  4. ^ abc "Самая большая бактерия: ученый обнаружил новую форму бактериальной жизни у побережья Африки" (пресс-релиз). Институт морской микробиологии Макса Планка. 8 апреля 1999 г. Архивировано из оригинала 20 января 2010 г.
  5. ^ "Род Thiomargarita". Список названий прокариот, имеющих положение в номенклатуре .
  6. ^ abcde Шульц, Хайде Н. (2006). "Род Thiomargarita". Прокариоты . стр. 1156–1163. doi :10.1007/0-387-30746-X_47. ISBN 978-0-387-25496-8.
  7. ^ abc Шульц, Хайде Н.; Йоргенсен, Бо Баркер (октябрь 2001 г.). «Большие бактерии». Annual Review of Microbiology . 55 (1): 105–137. doi :10.1146/annurev.micro.55.1.105. PMID  11544351.
  8. ^ ab Wuethrich, Bernice (16 апреля 1999 г.). «Обнаружен гигантский микроб, поедающий серу». Science . 284 (5413): 415. doi :10.1126/science.284.5413.415. PMID  10232982. Gale  A54515055 ProQuest  213556653.
  9. ^ ab Amos, Jonathan (23 июня 2022 г.). «Обнаружена рекордная бактерия длиной с человеческую ресницу». BBC News .
  10. ↑ Рендерсон, Джеймс (8 июня 2002 г.). «Рекордсмен». New Scientist .
  11. ^ Девлин, Ханна (23 июня 2022 г.). «Ученые обнаружили самую большую в мире бактерию размером с ресничку». The Guardian .
  12. ^ abcde Girnth, Anne-Christin; Grünke, Stefanie; Lichtschlag, Anna; Felden, Janine; Knittel, Katrin; Wenzhöfer, Frank; de Beer, Dirk; Boetius, Antje (февраль 2011 г.). «Новая, образующая маты популяция Thiomargarita, связанная с потоком сульфидной жидкости из глубоководного грязевого вулкана». Environmental Microbiology . 13 (2): 495–505. Bibcode : 2011EnvMi..13..495G. doi : 10.1111/j.1462-2920.2010.02353.x. PMID  20946529.
  13. ^ abcde Kalanetra KM, Joye SB, Sunseri NR, Nelson DC (сентябрь 2005 г.). «Новые вакуолятивные серные бактерии из Мексиканского залива размножаются путем редуктивного деления в трех измерениях». Environmental Microbiology . 7 (9): 1451–1460. Bibcode :2005EnvMi...7.1451K. doi : 10.1111/j.1462-2920.2005.00832.x . PMID  16104867.
  14. ^ abc Schulz, HN; Brinkhoff, T.; Ferdelman, TG; Marine, M. Hernández; Teske, A.; Jørgensen, BB (16 апреля 1999 г.). «Плотные популяции гигантской серной бактерии в осадках шельфа Намибии». Science . 284 (5413): 493–495. Bibcode :1999Sci...284..493S. doi :10.1126/science.284.5413.493. PMID  10205058.
  15. ^ "Гигантские серные бактерии обнаружены у берегов Африки" (пресс-релиз). Океанографический институт Вудс-Хоул. 16 апреля 1999 г.
  16. ^ "Распространение Thiomargarita namibiensis вдоль побережья Намибии". 29 октября 2007 г.[ самостоятельно опубликованный источник? ]
  17. ^ ab Schulz, Heide N. (2006). "Род Thiomargarita". Прокариоты . стр. 1156–1163. doi :10.1007/0-387-30746-X_47. ISBN 978-0-387-25496-8.
  18. ^ Шульц, Хайде Н.; Шульц, Хорст Д. (21 января 2005 г.). «Большие серные бактерии и образование фосфорита». Science . 307 (5708): 416–418. Bibcode :2005Sci...307..416S. doi :10.1126/science.1103096. PMID  15662012.
  19. ^ «Самая большая из когда-либо обнаруженных бактерий может играть недооцененную роль в окружающей среде». ScienceDaily (пресс-релиз). Американская ассоциация содействия развитию науки. 16 апреля 1999 г.
  20. ^ Шульц, Хайде (март 2002 г.). «Thiomargarita namibiensis: гигантский микроб, задерживающий дыхание». ASM News . 68 (3): 122–127.
  21. ^ Винкель, Маттиас; Салман-Карвальо, Верена; Войке, Таня; Рихтер, Майкл; Шульц-Фогт, Хайде Н.; Флад, Беверли Э.; Бейли, Джейк В.; Муссманн, Марк (21 июня 2016 г.). «Секвенирование отдельных клеток Thiomargarita выявляет геномную гибкость для адаптации к динамическим окислительно-восстановительным условиям». Frontiers in Microbiology . 7 : 964. doi : 10.3389/fmicb.2016.00964 . PMC 4914600 . PMID  27446006. 
  22. ^ ab Auer, Gerald; Hauzenberger, Christoph A.; Reuter, Markus; Piller, Werner E. (апрель 2016 г.). «Орбитально-заданный фосфогенез в средиземноморских мелководных морских карбонатах во время Монтерейского события в среднем миоцене». Геохимия, геофизика, геосистемы . 17 (4): 1492–1510. Bibcode : 2016GGG....17.1492A. doi : 10.1002/2016GC006299. PMC 4984836. PMID  27570497 . 
  23. ^ abcde Шульц, Хайде Н.; Шульц, Хорст Д. (21 января 2005 г.). «Большие серные бактерии и образование фосфорита». Science . 307 (5708): 416–418. Bibcode :2005Sci...307..416S. doi :10.1126/science.1103096. PMID  15662012.
  24. ^ Брюхерт, Фолькер; Йоргенсен, Бо Баркер; Нойманн, Кирстен; Рихманн, Даниэла; Шлёссер, Манфред; Шульц, Хайде (декабрь 2003 г.). «Регулирование бактериальной сульфатредукции и потоков сероводорода в центральной зоне прибрежного апвеллинга Намибии». Geochimica et Cosmochimica Acta . 67 (23): 4505–4518. Бибкод : 2003GeCoA..67.4505B. дои : 10.1016/S0016-7037(03)00275-8.
  25. ^ Брок, Йорг; Шульц-Фогт, Хайде Н. (1 марта 2011 г.). «Сульфид индуцирует высвобождение фосфата из полифосфата в культурах морского штамма Beggiatoa». Журнал ISME . 5 (3): 497–506. Бибкод : 2011ISMEJ...5..497B. дои : 10.1038/ismej.2010.135. ПМК 3105714 . ПМИД  20827290. 
  26. ^ Джонсон, К. (16 апреля 1999 г.). «Найдены микробы-монстры». ABC News (Австралия) .
  27. ^ Ахмад, М.; Вольберг, А.; Кахваджи, CI (сентябрь 2023 г.). Биохимия, цепь переноса электронов . StatPearls Publishing. PMID 30252361.
  28. ^ abcde Ахмад, Азим; Каланетра, Карен М; Нельсон, Дуглас К (1 июня 2006 г.). «Культивируемые Beggiatoa spp. определяют филогенетический корень морфологически разнообразных, некультивируемых, вакуолятивных серных бактерий». Канадский журнал микробиологии . 52 (6): 591–598. doi :10.1139/w05-154. PMID  16788728.
  29. ^ "Самые большие бактерии в мире". Океанографический институт Вудс-Хоул . Октябрь 2001 г. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г.
  30. ^ Брок, Дж.; Шульц-Фогт, ХН (2011). «Сульфид индуцирует высвобождение фосфата из полифосфата в культурах морского штамма Beggiatoa». Журнал ISME . 5 (3): 497–506. Bibcode : 2011ISMEJ ...5..497B. doi : 10.1038/ismej.2010.135. PMC 3105714. PMID  20827290. 
  31. ^ abc Салман, Верена; Аманн, Рудольф; Гирнт, Анн-Кристин; Полерецкий, Любош; Бейли, Джейк В.; Хёгслунд, Сигне; Йессен, Гердхард; Пантоха, Сильвио; Шульц-Фогт, Хайде Н. (июнь 2011 г.). «Подход одноклеточного секвенирования к классификации крупных вакуолизированных серобактерий». Систематическая и прикладная микробиология . 34 (4): 243–259. Бибкод :2011СиАпМ..34..243С. дои : 10.1016/j.syapm.2011.02.001. ПМИД  21498017.
  32. ^ ab Mendell, Jennifer E.; Clements, Kendall D.; Choat, J. Howard; Angert, Esther R. (6 мая 2008 г.). «Экстремальная полиплоидия у крупной бактерии». Труды Национальной академии наук . 105 (18): 6730–6734. doi : 10.1073/pnas.0707522105 . PMC 2373351. PMID  18445653 . 
  33. ^ Брюхерт, Фолькер; Йоргенсен, Бо Баркер; Нойманн, Кирстен; Рихманн, Даниэла; Шлёссер, Манфред; Шульц, Хайде (декабрь 2003 г.). «Регулирование бактериальной сульфатредукции и потоков сероводорода в центральной зоне прибрежного апвеллинга Намибии». Geochimica et Cosmochimica Acta . 67 (23): 4505–4518. Бибкод : 2003GeCoA..67.4505B. дои : 10.1016/S0016-7037(03)00275-8.
  34. ^ abcd Levin PA, Angert ER (июнь 2015 г.). «Маленький, но могучий: размер клетки и бактерии». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 7 (7): a019216. doi :10.1101/cshperspect.a019216. PMC 4484965. PMID 26054743  . 
  35. ^ abcd "Thiomargarita namibiensis - microbewiki". microbewiki.kenyon.edu . Получено 13 сентября 2024 г. .
  36. ^ abc Бейли, Дж.; Флад, Б.; Риччи, Э. (декабрь 2014 г.). Метаболизм в некультивируемой гигантской сульфид-окисляющей бактерии Thiomargarita Namibiensis, исследованный с использованием красителя, чувствительного к окислительно-восстановительным процессам . Американский геофизический союз, осеннее заседание. Том 2014 г. Bibcode : 2014AGUFM.B14C..02B. идентификатор реферата. B14C-02.
  37. ^ Шульц, Хайде Н.; де Бир, Дирк (ноябрь 2002 г.). «Скорость поглощения кислорода и сульфида, измеренная отдельными клетками Thiomargarita namibiensis с помощью микроэлектродов». Прикладная и экологическая микробиология . 68 (11): 5746–5749. Bibcode : 2002ApEnM..68.5746S. doi : 10.1128/AEM.68.11.5746-5749.2002. PMC 129903. PMID  12406774. 
  38. ^ Гирнт, Анн-Кристин; Грюнке, Стефани; Лихтшлаг, Анна; Фельден, Джанин; Книттель, Катрин; Венцхёфер, Франк; де Бир, Дирк; Боэций, Антье (15 октября 2010 г.). «Новая популяция Тиомаргариты, образующая мат, связанная с потоком сульфидной жидкости из глубоководного грязевого вулкана». Уайли . 13 (2): 495–505. Бибкод : 2011EnvMi..13..495G. дои : 10.1111/j.1462-2920.2010.02353.x. ПМИД  20946529.
  39. ^ ab Winkel, Matthias; Salman-Carvalho, Verena; Woyke, Tanja; Richter, Michael; Schulz-Vogt, Heide N.; Flood, Beverly E.; Bailey, Jake V.; Mußmann, Marc (21 июня 2016 г.). "Single-cell Sequencing of Thiomargarita Reveals Genomic Flexibility for Adaptation to Dynamic Redox Conditions". Frontiers in Microbiology . 7 : 964. doi : 10.3389/fmicb.2016.00964 . PMC 4914600. PMID  27446006 . 
  40. ^ ab Prange, Alexander; Chauvistré, Reinhold; Modrow, Hartwig; Hormes, Josef; Trüper, Hans G; Dahl, Christiane (2002). «Количественное распределение серы в бактериальных серных глобулах: рентгеновская абсорбционная спектроскопия выявляет по крайней мере три различных вида серы». Microbiology . 148 (1): 267–276. doi : 10.1099/00221287-148-1-267 . PMID  11782519.
  41. ^ abc Табашсум, Зажеба; Альварадо-Мартинес, Забдиэль; Хаузер, Эшли; Падилла, Джоселин; Шах, Ниши; Янг, Алана (2020). «Вклад человека и животных в микробный мир и экологический баланс». Микробиом кишечника и его влияние на здоровье и болезни . стр. 1–18. doi :10.1007/978-3-030-47384-6_1. ISBN 978-3-030-47383-9.
  42. ^ "2.1: Размеры, формы и расположение бактерий". Biology LibreTexts . 1 марта 2016 г. Получено 18 апреля 2024 г.
  43. ^ «Диплококк | бактерии» . Британника .
  44. ^ Ши, Ю-Лин; Ротфилд, Лоуренс (сентябрь 2006 г.). «Бактериальный цитоскелет». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 70 (3): 729–754. doi :10.1128/MMBR.00017-06. PMC 1594594. PMID  16959967 . 
  45. ^ ab Schulz, Heide N.; Jørgensen, Bo Barker (октябрь 2001 г.). «Большие бактерии». Annual Review of Microbiology . 55 (1): 105–137. doi :10.1146/annurev.micro.55.1.105. ISSN  0066-4227. PMID  11544351.
  46. ^ ab Angert, Esther R. (март 2005 г.). «Альтернативы бинарному делению у бактерий». Nature Reviews Microbiology . 3 (3): 214–224. doi :10.1038/nrmicro1096. ISSN  1740-1534. PMID  15738949.
  47. ^ Муссманн, Марк; Ху, Фен З.; Рихтер, Майкл; Пиво, Дирк де; Прейслер, Андре; Йоргенсен, Бо Б.; Хантеманн, Марсель; Глекнер, Фрэнк Оливер; Аманн, Рудольф; Купман, Вернер Дж. Х.; Ласкен, Роджер С.; Янто, Бенджамин; Хогг, Джастин; Студли, Пол; Буасси, Робер (28 августа 2007 г.). «Понимание генома крупных серных бактерий, полученное с помощью анализа одиночных нитей». ПЛОС Биология . 5 (9): е230. doi : 10.1371/journal.pbio.0050230 . ISSN  1545-7885. ЧВК 1951784 . ПМИД  17760503. 
  48. ^ Angert, Esther R. (13 октября 2012 г.). «Репликация ДНК и геномная архитектура очень крупных бактерий». Annual Review of Microbiology . 66 (1): 197–212. doi :10.1146/annurev-micro-090110-102827. ISSN  0066-4227. PMID  22994492.
  49. ^ Vass, Máté; Székely, Anna J.; Lindström, Eva S.; Langenheder, Silke (12 февраля 2020 г.). «Использование нулевых моделей для сравнения сборки бактериального и микроэукариотического метасообщества в изменяющихся условиях окружающей среды». Scientific Reports . 10 (1): 2455. Bibcode :2020NatSR..10.2455V. doi :10.1038/s41598-020-59182-1. ISSN  2045-2322. PMC 7016149 . PMID  32051469. 
  50. ^ ab Winkel, Matthias; Salman-Carvalho, Verena; Woyke, Tanja; Richter, Michael; Schulz-Vogt, Heide N.; Flood, Beverly E.; Bailey, Jake V.; Mußmann, Marc (21 июня 2016 г.). "Single-cell Sequencing of Thiomargarita Reveals Genomic Flexibility for Adaptation to Dynamic Redox Conditions". Frontiers in Microbiology . 7 : 964. doi : 10.3389/fmicb.2016.00964 . ISSN  1664-302X. PMC 4914600. PMID 27446006  . 
  51. ^ Шульц, Хайде Н.; Шульц, Хорст Д. (21 января 2005 г.). «Большие серные бактерии и образование фосфорита». Science . 307 (5708): 416–418. Bibcode :2005Sci...307..416S. doi :10.1126/science.1103096. ISSN  0036-8075. PMID  15662012.

Внешние ссылки