stringtranslate.com

Тимелейные

Thymelaeaceae / ˌ θ ɪ m ɪ l iː ˈ eɪ s iː / — космополитическое семейство цветковых растений , состоящее из 50 родов (перечисленных ниже) и 898 видов. [1] Он был основан в 1789 году Антуаном Лораном де Жюссье . [2] Thymelaeaceae в основном представляют собой деревья и кустарники , с небольшим количеством виноградных лоз и травянистых растений .

Описание

Для семейства характерны несколько заметных или необычных черт (если исключить Tepuianthus ). Кора обычно блестящая и волокнистая, с полосками коры, отслаивающимися по бокам сломанных стеблей. [3] Число тычинок обычно в один или два раза превышает количество долей чашечки ; когда они происходят дважды, они часто встречаются в двух хорошо разделенных сериях. Исключения составляют Gonystylus , у которых может быть до 100 тычинок, и Pimelea , у которой только 1 или 2.

Thymelaeaceae часто трудно идентифицировать из-за неоднозначной интерпретации частей цветка. Чашелистики, лепестки и стаминодии трудно различить, и во многих ключах нет однозначного мнения относительно того, следует ли считать стаминодии тычинками. Более того, у викстремии отдельные растения часто дают аномальные цветки.

Таксономия

Семейство названо в честь рода Thymelaea , название которого представляет собой комбинацию греческого названия травы тимьяна θύμος (thúmos) и оливы ἐλαία (elaía) – в связи с его похожей на тимьян листвой (т.е. крохотными листьями). ) и плоды, похожие на оливки. [4]

Классификация

Thymelaeaceae относятся к отряду Malvales . [5] За исключением сестринских отношений с Tepuianthaceae, мало что известно наверняка об их отношениях с другими семействами отряда . [6]

В отличие от большинства современных авторов, выделяющих четыре подсемейства , Б. Е. Гербер разделил Thymelaeaceae на два подсемейства. Он сохранил подсемейство Gonostyloideae, но переименовал его в Octolepidoideae. Остальные три традиционных подсемейства (Synandrodaphnoideae, Aquilarioideae и Thymelaeoideae) были объединены в Thymelaeoideae sl ( в смысле lato ) и низведены до племенного ранга, как Synandrodaphneae, Aquilarieae и Daphneae соответственно. В подсемейство Octolepidoideae трибы не были включены, но оно было условно разделено на две неофициальные группы: группу Octolepis и группу Gonystylus. Аналогично в трибе Daphneae не обозначались подтрибы , но она неофициально разделялась на четыре группы: группу линостом , группу дафн , группу фалерий и группу гнидий . 45 родов, признанных Гербером, сгруппированы следующим образом. Три рода у Daphneae были отнесены incertae sedis (не отнесены к какой-либо конкретной группе или сами по себе выделены в отдельную группу).

Октолепидоидные

Группа октолеписов : Арнемия , Дельтария , Летедон , Октолепис , Сольмсия.
Группа гонистиля : этоксилон , амикса , гонистил.

Тимелеоидные

Синандродафнии : Синандродафна
Aquilarieae : Aquilaria , Gyrinops.
Дафния
Группа линостом : Кратерозифон , Дикранолепис , Энклея , Джедда , Линостома , Лофостома , Синаптолепис .
Группа фалерий : Педдия , Фалерия.
Группа дафн : Дафна , Дафнопсис , Диартрон , Дирка , Эджвортия , Фунифера , Гудаллия , Лагетта , Овидия , Рамнонейрон , Схенобиблус , Стеллера , Тимелая , Викстремия .
Группа гнидий : Даис , Драпетес , Гнидия , Келлерия , Лахнея , Воробьиные , Пимелея , Струтиола .
Incertae sedis : Линодендрон , Стефанодафна , Лазиадения.

Филогения

Первая молекулярная филогения Thymelaeaceae была опубликована в 2002 году. [7] Она была основана на двух участках ДНК хлоропластов . Это ген rbcL и межгенный спейсер между генами транспортных РНК trnL и trnF. Был отобран 41 вид семейства. В 2008 году Марлин Раутенбах провела филогенетическое исследование, в ходе которого были отобраны образцы 143 видов этого семейства. Выборка в этом исследовании была сконцентрирована в группе Gnidia , но выборка у остальных членов семьи была такой же обширной, как и в предыдущем исследовании, или даже больше. В дополнение к данным rbcL и trnL-F использовались последовательности области ITS ( внутренний транскрибируемый спейсер ) нрДНК (ядерная рибосомальная ДНК). Все клады, которые получили сильную поддержку в предыдущем исследовании, были восстановлены с еще более сильной статистической поддержкой.

Дерево ниже представляет собой отрывок из филогении Раутенбаха (2002). Виды Gnidia были выбраны среди наиболее распространенных или хорошо известных видов таким образом, чтобы показать, какие клады содержат виды Gnidia .

Определение родов

Яркие цветы Gnidia Rubescens .
Гнидия пинифолия в цвету.
Gnidia glauca (ранее известная как Lasiosiphon glaucus ).
Деталь цветков Gnidia glauca (ранее известного как Lasiosiphon glaucus ).

Ограничение родов у Thymelaeaceae всегда было особенно трудным и в некоторой степени искусственным . Например, трудность отличить Дафну от Викстремии отмечали Раутенбах и Гербер. [8] [9] Несколько небольших родов, вероятно, встроены в Daphne или Wikstroemia , или, если Daphne и Wikstroemia смешаны, эти небольшие роды могут быть встроены в оба одновременно. Stellera , например, вложена , по крайней мере, в Wikstroemia (см. филогенетическое древо ниже).

Недавнее сравнение последовательностей ДНК установило монофилию Thymelaea и полифилию Diarthron , [ 10] но не было достаточной выборки у Wikstroemia и Daphne , чтобы исключить возможность того, что Thymelaea , Diarthron и другие могут быть встроены в них .

Крупный род Gnidia полифилетичен, его виды распадаются на 4 отдельные клады, каждая из которых содержит другие роды семейства (см. филогенетическое древо ниже). Типовым видом Gnidia является Gnidia pinifolia . Если Gnidia разделена на 4 или более отдельных рода, отдельный род, содержащий G. pinifolia , сохранит название Gnidia . Закари С. Роджерс опубликовал пересмотренную версию Гнидии Мадагаскара в 2009 году в «Анналах ботанического сада Миссури» .

Некоторые из старых методов лечения Thymelaeaceae признают Lasiosiphon как отдельный род от Gnidia . Позже было показано, что это различие было искусственным. Однако Ван дер Банк и др. (2002) [7] предположили, что Ласиосифон может быть возрожден, если его переопределить. Типовым видом Lasiosiphon является Gnidia glauca , ранее известная как Lasiosiphon glaucus .

Открытые вопросы

Раутенбах использовала для некоторых групп названия, отличные от Гербера, и поместила некоторые группы в другой таксономический ранг, но ее филогения поддерживает классификацию Гербера, за некоторыми исключениями, указанными ниже. Единственное убедительно подтвержденное отличие (99% (процент начальной загрузки) от классификации Гербера заключалось в том, что Дейс оказался сестрой Фалерии . Филогения ставит под сомнение монофилию подсемейства Octolepidoideae, а также монофилию неформальных групп Octolepis и Gonostylus . , но этот результат имел лишь слабую статистическую поддержку. Только выборка большего количества видов и большего количества ДНК от каждой определит, являются ли эти группы монофилетическими или нет. Возможно, Стефанодафну и Педдию придется перевести в группу Gnidia , но поддержка не была сильной ( 60% BP) для клады, состоящей из группы Gnidia со Stephanodaphne и Peddea . Опять же, для решения этого вопроса потребуется более обширная выборка. Два из 3 родов, помещенных Гербером incertae sedis ( Linodendron и Lasiadenia ), еще не были отобраны и их отношения с другими родами остаются неясными.

Роды

Gonystylus Bancanus, произрастающий в Брунее , Индонезии и Малайзии : ботанический рисунок подробной анатомии.

Гербер (2003) [9] выделил 45 родов, исключив из семейства Tepuianthus , погрузив Atemnosiphon и Englerodaphne в Gnidia , Eriosolena в Daphne , а Thecanthes в Pimelea . [9] Наиболее крупные роды и примерное количество видов в каждом — Gnidia (160), Pimelea (110), Daphne (95), Wikstroemia (70), Daphnopsis (65), Struthiola (35), Lachnaea (30), Тимелея (30), Фалерия (30) и Гонистил (25). [9]

По состоянию на декабрь 2014 года во Всемирный контрольный список Thymelaceae включено более 50 родов: [11]

В прошлом разные авторы определяли Thymelaeaceae по-разному. Например, Джон Хатчинсон исключил из семейства Gonystylus и его близких родственников, а также Aquilaria и его близких родственников, образовав 2 обособленных семейства: Gonystylaceae и Aquilariaceae. [12] Но сегодня единственное противоречие, которое все еще остается по поводу границ семейства, - это вопрос о том, следует ли включать Tepuianthus или выделять его как отдельное монородовое семейство. [13] Стивенс включает Tepuianthus , но Кубицки рассматривает Tepuianthaceae как отдельное семейство. [14]

Распределение

Семейство более разнообразно в Южном полушарии , чем в Северном , с основными концентрациями видов в Африке и Австралии . [15] Роды в подавляющем большинстве африканские. [16]

Этноботаника и хозяйственное использование

Lagetta lagetto the Lacebark  : ботаническая иллюстрация, показывающая растение с образцами веревок и ткани, изготовленных из его волокон.
Замысловатые ямайские сувениры, сотканные из волокна кружевной коры.
Бразильская Funifera utilis — род , названный в честь пригодности волокна для изготовления веревок. (Под устаревшим названием Lagetta funifera ).

Несколько родов имеют экономическое значение. Gonystylus (Ramin) ценится за свою сравнительно мягкую, легко обрабатываемую желтоватую древесину, но торговля всеми видами этого рода контролируется СИТЕС . Многие роды имеют внутреннюю кору, дающую прочные волокна , пригодные для изготовления веревок и бумаги - факт, фактически признанный в названии одного из родов, Funifera в переводе с латыни означает «носитель (поставщик) веревки». Кора Daphne , Edgeworthia , Rhamnoneuron , Thymelaea , Stellera и Wikstroemia используется в производстве бумаги, а виды Lagetta известны как кружевная кора из-за кружевной внутренней коры, привлекательный внешний вид которой привел к тому, что их стали использовать для изготовления одежды и одежды. другие утилитарные предметы.

Токсичность и медицинское применение

Привлекательные, но смертоносные плоды Daphne mezereum .

Многие из видов (например, Wikstroemia indica и Stellera chamaejasme ) имеют фактическое или потенциальное применение в медицине и при употреблении в пищу являются ядовитыми , действуя как сильное очищающее средство (например, Daphne mezereum ). Эта токсичность часто связана с содержанием в растениях форболовых эфиров , которые, как как следует из названия, они также распространены в семействе молочайных Euphorbiaceae . [17]

Использование в качестве декоративных растений.

Ароматные и очень декоративные цветы Daphne bholua , непальского вида, который также используется в традиционном производстве бумаги.

Дафну выращивают (несмотря на высокую токсичность ее привлекательных плодов) из-за ее сладко пахнущих цветов . В качестве декоративных растений выращиваютвиды Wikstroemia , Daphne , Phaleria , Dais , Pimelea и другие роды . [18] [8]

Галерея

Рекомендации

  1. ^ Закари С. Роджерс (с 2009 г.). Всемирный контрольный список Thymelaeaceae (версия 1). Веб-сайт ботанического сада Миссури, Сент-Луис.
  2. ^ Антуан Лоран де Жюссье Genera Plantarum , стр. 76. Herrisant & Barrois, Париж.
  3. ^ Эрнст Шмидт, Мервин Лоттер и Уоррен МакКлеланд Деревья и кустарники Мпумаланги и национального парка Крюгера (2002) , с. 448, в Google Книгах.
  4. ^ Словарь садоводства Королевского садоводческого общества под ред. Читтенден, Фред Дж., 2-е издание, Синдж, Патрик М. Том III: Je-Pt. Паб. Оксфорд в Clarendon Press, 1965. Перепечатано в 1984 году. ISBN  0-19-869106-8.
  5. ^ Питер Ф. Стивенс (с 2001 г.) Веб-сайт филогении покрытосеменных растений: Веб-сайт Ботанического сада Миссури
  6. ^ Клеменс Байер, Майкл Ф. Фэй, Анетт Ю. де Брюин, Винсент Саволайнен , Синтия М. Мортон, Клаус Кубицки, Уильям С. Алверсон и Марк В. Чейз (1999). «Поддержка концепции расширенного семейства Malvaceae в пределах переписанного порядка Malvales: комбинированный анализ последовательностей ДНК пластид atpB и rbcL». Ботанический журнал Линнеевского общества 129 (4): 267-381.
  7. ^ аб Мишель ван дер Банк, Майкл Ф. Фэй и Марк В. Чейз (2002). «Молекулярная филогенетика Thymelaeaceae с особым упором на африканские и австралийские роды». Таксон 51 (2): 329-339.
  8. ^ аб Марлин Раутенбах. «Гнидия не монофилетическая: таксономические значения для Gnidia и ее родственников Thymelaeoideae». Digispace в Йоханнесбургском университете, 8 июля 2008 г. (см. Внешние ссылки ниже)
  9. ^ abcd Б.Е. Гербер. «Thymelaeaceae» В: Семейства и роды сосудистых растений, том V (Клаус Кубицки и Клеменс Байер, редакторы томов). Springer-Verlag: Берлин, Гейдельберг (2003)
  10. ^ Дэвид Галисия-Гербада (2006). «Происхождение и разнообразие Thymelaea (Thymelaeaceae): выводы филогенетического исследования, основанного на последовательностях ITS (рДНК)». Систематика и эволюция растений 257 (3-4): 159-187.
  11. ^ Роджерс, З.С. (2009). «Всемирный контрольный список Thymelaeaceae (версия 1)». Ботанический сад Миссури, Сент-Луис . Проверено 26 ноября 2021 г.
  12. ^ Хатчинсон, Джон. Семейства цветковых растений, третье издание (1973) . Издательство Оксфордского университета: Лондон.
  13. ^ Хорн, JW, (2004). «Морфология и взаимоотношения Sphaerosepalaceae (Malvales)». Ботанический журнал Линнеевского общества 144 (1): 1-40.
  14. ^ Клаус Кубицки. «Tepuianthaceae» В: Семейства и роды сосудистых растений, том V Клаус Кубицки и Клеменс Байер. (редакторы томов). Springer-Verlag: Берлин, Гейдельберг. (2003).
  15. ^ Вернон Х. Хейвуд, Ричард К. Браммитт, Аластер Калхэм и Оле Сиберг. Семейства цветковых растений мира . Книги Светлячка: Онтарио, Канада (2007)
  16. ^ Марлин Раутенбах. Рисунок 1.2, стр. 7. В: «Гнидия не монофилетична: таксономические значения для Gnidia и ее родственников в Thymelaeoideae» Digispace в Университете Йоханнесбурга. 8 июля 2008 г. (см. Внешние ссылки ниже).
  17. ^ Гоэл, Г; Маккар, HP; Фрэнсис, Дж; Беккер, К. (2007). «Эфиры форбола: структура, биологическая активность и токсичность для животных». Международный журнал токсикологии . 26 (4): 279–88. CiteSeerX 10.1.1.320.6537 . дои : 10.1080/10915810701464641. PMID  17661218. S2CID  11550625. 
  18. ^ Джордж В. Стейплс и Деррал Р. Хербст. 2005. «Тропическая садовая флора». Издательство музея епископа: Гонолулу. ISBN 978-1-58178-039-0 . 

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с Thymelaeaceae .