Красный мучной хрущак ( Tribolium castaneum ) — вид жуков из семейства Tenebrionidae , жуков-чернотелок. Красный мучной хрущак и другие близкородственные жуки, такие как Gnatocerus cornutus , являются всемирными вредителями запасов, в частности продовольственного зерна , и модельным организмом для исследований в области этологии и безопасности пищевых продуктов [1] .
_(32875109665).png/1280px-Tribolium_castaneum_(Herbst,_1797)_(32875109665).png)
Взрослые жуки мелкие, около 3–4 мм в длину (1/8 дюйма), однородного ржаво-коричневого или черного цвета. [2] Голова и переднеспинка иногда темнее остального тела.
Красный мучной хрущак атакует хранящееся зерно и другие продукты питания, включая муку, крупы, макароны, печенье, бобы и орехи, вызывая потери и ущерб. Организация Объединенных Наций в недавнем послеуборочном сборнике подсчитала, что Tribolium castaneum и Tribolium confusum , запутавшийся мучной хрущак , являются «двумя наиболее распространенными вторичными вредителями всех растительных товаров, хранящихся во всем мире». [3] Было проведено исследование герметичного хранения пшеничной и кукурузной муки, защищающее от красного мучного хрущака (2017), которое показало, что 12 дней герметичного хранения приводят к 100% смертности RFB и подтверждает, что герметичные среды достаточны для борьбы с насекомыми-вредителями. [4]
Жук имеет индо-австралийское происхождение и менее способен выживать на открытом воздухе, чем близкородственный вид Tribolium confusum . Как следствие, он имеет более южное распространение, хотя оба вида обитают по всему миру в отапливаемых средах. Взрослая особь долгожительница, иногда живет более трех лет. Хотя ранее ее считали относительно малоподвижным насекомым, в молекулярных и экологических исследованиях было показано, что она может распространяться на значительные расстояния с помощью полета. [5]
Самки красного мучного хрущака демонстрируют полиандрическое поведение спаривания. В течение одного периода копуляции самка спаривается с несколькими самцами. У любого самца может быть низкое количество сперматозоидов, поскольку его запасы были исчерпаны предыдущими спариваниями, поэтому спаривание с несколькими самками увеличивает вероятность получения самкой достаточного количества спермы. [6]
Хотя множественные спаривания также могут увеличить вероятность нахождения генетически совместимой спермы, генетическая совместимость не всегда является основным фактором, определяющим полиандрическое поведение. [6] Повышение жизнеспособности эмбрионов из-за повышения генетической совместимости не привело к значительному увеличению числа взрослых жуков с течением времени, что указывает на то, что оно не сыграло значительной роли в приспособленности всей популяции. [6] Однако повышение генетической совместимости может увеличить генетическое разнообразие популяции, что может быть выгодно в ситуациях быстрого изменения окружающей среды. [7]
Доступность ресурсов и размер популяции могут значительно влиять на количество спариваний, в которых участвует каждая особь. Увеличение размера популяции в пределах данной области с фиксированными ресурсами может ограничить количество выживших особей. [7] Это может привести к жесткой конкуренции между самцами за право быть последним самцом самки, что дает преимущество, поскольку эякулят от одного спаривания может быть удален во время последующих спариваний. [8] Когда ресурсы ограничены, возросший каннибализм среди конкурирующих самцов может в конечном итоге снизить приспособленность популяции в целом, поскольку это снижает как производство потомства, так и выживание. [7]
У красных мучных хрущаков способность самца привлекать самок (с помощью феромонов ) обусловлена генетически. Однако более высокая привлекательность не коррелирует с более высокой приспособленностью потомства. Гены для более привлекательных феромонов не являются надежным индикатором того, что у самца также есть гены, которые улучшат выживаемость потомства. [9]
Самки из разных популяций красных мучных хрущаков в высокой степени полиандричны, в то время как другие избегают иметь несколько партнеров. Это может указывать на то, что общее преимущество или недостаток также варьируются в зависимости от среды. [7]
Стратегии выбора партнера различаются среди самок жуков. Более того, они способны к скрытному выбору – использованию нескольких спермоприемников для хранения спермы от разных самцов, что позволяет позже выбрать, какой из них использовать. [10]
Выбор партнера также варьируется среди самцов жуков, хотя они, как правило, предпочитают зрелых, девственных самок (определяемых по отсутствию запаха от выделений, оставленных предыдущими партнерами). Если у самки жука есть только один партнер, и количество его спермы достаточно, у этого самца очень высокие шансы произвести на свет потомство с ней. [8] Самцы с большей способностью определять предпочтительных партнеров имеют преимущество, [8] как и самцы с более сильно пахнущими выделениями, которые лучше отпугивают последующих самцов. [7]
Экспериментальные популяции красных мучных хрущаков, которые подвергались сильному половому отбору в течение нескольких лет, стали устойчивыми к вымиранию, и, более того, будучи подвергнутыми инбридингу , сохраняли приспособленность до 20 поколений. [11] Напротив, линии, полученные из популяций, которые подвергались либо слабому, либо отсутствию полового отбора, демонстрировали быстрое снижение приспособленности при инбридинге, и все такие популяции вымерли в течение 10 поколений. Эти результаты показали, что половой отбор снижает мутационную нагрузку и тем самым повышает жизнеспособность популяции. [11]
Полигамия у красных мучных хрущаков — это поведение, общее как для самцов, так и для самок этого вида. Полиандрия, таким образом, является полигамией среди самок популяции, как обсуждалось в разделе выше. С другой стороны, полигиния относится к полигамии, практикуемой самцами в популяции.
У красных мучных хрущаков самки, которые практикуют полигамное поведение, производят больше потомства, чем те, которые менее полигамны. Полигамия в основном наблюдается в популяциях, в которых отсутствует генетическое разнообразие . Полигамия в популяциях с меньшим генетическим разнообразием является средством избежания оплодотворения между жуками, которые находятся в близком родстве, поскольку они могут быть генетически несовместимы. [12] Чем больше партнеров у самца или самки, тем выше вероятность того, что по крайней мере одно из спариваний будет с неродственным партнером, и тем больше генетическое разнообразие у потомства. Таким образом, генетическая несовместимость снижается, а разнообразие увеличивается в популяции. По этой причине самки спариваются с большим количеством самцов, когда генетическое разнообразие низкое, чтобы добиться успеха оплодотворения, а также повысить приспособленность у своего последующего потомства.
Однако в некоторых исследованиях было отмечено, что оплодотворение все еще может происходить при спаривании родственных жуков. Тем не менее, стоит отметить, что при спаривании инбридинговых жуков рождается значительно меньше потомков, чем при спаривании между аутбридинговыми партнерами. Успешное оплодотворение, наблюдаемое в небольшой части исследований родственных жуков, привело некоторых биологов к утверждению, что у красных мучных хрущаков может не быть инбридинговой депрессии . [13] Несмотря на успешное оплодотворение, наблюдается, что рождается меньшее количество потомков, что можно считать типом инбридинговой депрессии, поскольку она снижает репродуктивную приспособленность.
Известно, что во время спаривания красные мучные хрущаки практикуют полигамное поведение. Известно, что самцы мучных хрущаков узнают своих родственников, в то время как самки не обладают такой способностью. Отсутствие способности узнавать своих родственников привело к тому, что самки спариваются с любым самцом в популяции. [13] Известно также, что самки красных мучных хрущаков сохраняют сперму после спаривания. Больше спермы сохраняется при первом спаривании, что приводит к меньшему количеству спермы, сохраняемой при последующих спаривании. Однако количество сохраненной спермы не мешает последнему самцу оплодотворить яйцеклетку. [14] Это связано с тем, что при каждом спаривании самцы могут удалять ранее сохраненную сперму, тем самым давая своим собственным сперматозоидам преимущество для оплодотворения яйцеклетки.
Известно, что у красных мучных хрущаков самцы практикуют полигамное поведение. Исследования в основном показывают, что самцы красных мучных хрущаков практикуют полигамное поведение, чтобы избежать инбридинговой депрессии, особенно когда есть конкуренция со стороны других самцов. У аутбридинговых самцов наблюдается более высокий успех оплодотворения, когда они конкурируют с инбридинговыми самцами за оплодотворение той же самки. [15]
У полигамных жуков самец, который последним оплодотворяет самку, в конечном итоге имеет более высокий успех оплодотворения. Таким образом, полигамию можно рассматривать как эволюционный результат, поскольку самцы конкурируют за то, чтобы быть последними, кто оплодотворит яйцеклетку самки, и внести больший вклад в следующее поколение. Таким образом, приоритет спермы является средством эволюционной конкуренции, посредством которой самцы пытаются достичь большего репродуктивного успеха. [16]
Красный мучной хрущак сыграл важную роль в качестве модельного организма, служащего моделью для развития и функциональной геномики. По сравнению с Drosophila , красный мучной хрущак более точно представляет развитие других насекомых. [17] В 2008 году геном Tribolium castaneum был секвенирован, проанализирован и сравнен с другими организмами, такими как Drosophila . Красный мучной хрущак и плодовая мушка имеют около 10 000–15 000 общих генов. Несмотря на их общие гены, у них есть свои различия. Во время развития передне-заднее паттернирование обычно регулируется геном bicoid у Drosophila . Однако у красного мучного хрущака нет ортолога bicoid , но вместо этого гены orthodenticle и hunchback заменяют bicoid в переднем паттернировании. [17]
Красные мучные хрущаки особенно полезны для проведения экспериментов РНК-интерференции (РНК-интерференции). РНК-интерференция — это РНК, которая разрушает транскрипты мРНК , чтобы показать нокдаун функции гена. По сравнению с Drosophila , РНК-интерференция имеет более выраженный ответ у красного мучного хрущака, что делает его идеальным для экспериментов по нокдауну. [18]
Технология CRISPR оказалась полезной при изучении Tribolium castaneum . В одном эксперименте исследователи использовали CRISPR для отключения гена E-кадгерина . E-кадгерин — это связанный с мембраной белок эпителиальных клеток, участвующий в межклеточной адгезии. [19] Это привело к проблемам развития при дорсальном закрытии. Отключение E-кадгерина с помощью РНК-интерференции показывает тот же эффект. [20] Это показывает, что технология CRISPR и редактирование генов являются жизнеспособными вариантами для изучения красного мучного хрущака как модельного организма насекомого.
Синонимы Tribolium castaneum (Herbst) : [21] [22]
Некоторые авторы приводят следующие названия как синонимы T. castaneum , но на самом деле они относятся к другим видам: [21]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )