Ручейники , или отряд Trichoptera , представляют собой группу насекомых с водными личинками и наземными взрослыми особями. Существует около 14 500 описанных видов, большинство из которых можно разделить на подотряды Integripalpia и Annulipalpia на основе ротовых частей взрослых особей. Личинки Integripalpia строят переносную оболочку, чтобы защитить себя, когда они перемещаются в поисках пищи, в то время как личинки annulipalpia создают себе постоянное убежище, в котором они остаются, ожидая, когда к ним придет еда. Родственные связи небольшого третьего подотряда Spicipalpia неясны, и молекулярный анализ предполагает, что он может быть не монофилетическим . Также называемые осоковыми мухами или пастушьими мухами , взрослые особи представляют собой небольших насекомых, похожих на моль , с двумя парами волосатых перепончатых крыльев . Они тесно связаны с Lepidoptera (моли и бабочки), у которых на крыльях есть чешуйки; Оба отряда вместе образуют надотряд Amphiesmenoptera .
Водные личинки встречаются в самых разных местах обитания, таких как ручьи, реки, озера, пруды, родниковые выходы и временные воды ( весенние бассейны ), и даже океан. [1] [2] [3] Личинки многих видов используют шелк для создания защитных чехлов, которые часто укрепляются гравием, песком, ветками, откушенными частями растений или другим мусором. Личинки демонстрируют различные стратегии питания, при этом разные виды являются хищниками, измельчителями листьев, водорослеедами или сборщиками частиц из толщи воды и бентоса . Большинство взрослых особей живут недолго, в течение которых они не питаются.
В нахлысте искусственные мушки, называемые сухими мушками, привязываются для имитации взрослых особей, в то время как личинки и куколки имитируются искусственными мушками, называемыми мокрыми мушками или нимфами. Их также можно использовать в качестве приманки, хотя это не так распространено, как искусственные мушки, и известно как ловля на приманку. Распространенные и широко распространенные роды, такие как Helicopsyche и Hydropsyche, важны в спорте, где ручейники известны как «осока». Ручейники полезны в качестве биоиндикаторов , поскольку они чувствительны к загрязнению воды и достаточно велики, чтобы их можно было оценить в полевых условиях. В искусстве французский художник Юбер Дюпра создал работы, снабдив личинок ручейников мелкими крупинками золота и драгоценными камнями, чтобы они могли встраиваться в декоративные футляры.
Название отряда «Trichoptera» происходит от греческого : θρίξ ( thrix , «волосы»), родительный падеж trichos + πτερόν ( pteron , «крыло»), и относится к тому факту, что крылья этих насекомых щетинистые. Происхождение слова «caddis» неясно, но оно восходит, по крайней мере, к книге Исаака Уолтона 1653 года «The Compleat Angler» , где упоминаются «тресковые черви или ручейники» как используемые в качестве приманки. Термин cadyss использовался в пятнадцатом веке для обозначения шелковой или хлопковой ткани, а «cadice-men» были странствующими торговцами такими материалами, но связь между этими словами и насекомыми не установлена. [4]
Ископаемые ручейники были найдены в породах, датируемых триасовым периодом . [5] Наибольшее количество окаменелых останков — это личиночные оболочки, которые сделаны из прочных материалов, которые хорошо сохраняются. Окаменелости тел ручейников встречаются крайне редко, самые старые из них относятся к раннему и среднему триасу, около 230 миллионов лет назад, а крылья являются еще одним источником окаменелостей. [6] Эволюция группы в группу с полностью водными личинками, по-видимому, произошла где-то в триасовом периоде. [7] Находка окаменелостей, напоминающих личиночные оболочки ручейников, в морских отложениях в Бразилии может отодвинуть происхождение отряда к раннему пермскому периоду. [6]
Почти все взрослые ручейники наземные, но их личинки и куколки водные. Они разделяют эту характеристику с несколькими отдаленно родственными группами, а именно стрекозами , поденками , веснянками , ольховниками и златоглазками . [ 7] Предки всех этих групп были наземными, с открытыми трахейными системами, конвергентно развивающими различные типы жабр для своих водных личинок, когда они перебирались в воду, чтобы избежать хищников. [7] Ручейники были единственной группой этих насекомых, которая использовала шелк как часть своего образа жизни, что было фактором, способствующим их успеху, и поэтому они являются самым богатым видами отрядом водных насекомых. [8]
Около 14 500 видов ручейников из 45 семейств были признаны во всем мире, [9] но еще много видов предстоит описать. Большинство из них можно разделить на подотряды Integripalpia и Annulipalpia на основе ротовых частей взрослых особей. Характеристики взрослых особей зависят от щупиков , жилкования крыльев и гениталий обоих полов. Последние два признака претерпели такую обширную дифференциацию среди различных надсемейств, что различия между подотрядами не являются четко очерченными. [10] Личинки Annulipalpians являются камподиевидными (свободноживущие, хорошо склеротизированные, длинноногие хищники с дорсовентрально уплощенным телом и выступающими ротовыми частями). Личинки Integripalpians являются полиподами (слабо склеротизированные детритофаги с брюшными ложноножками в дополнение к грудным ногам, постоянно живущие в плотно прилегающих футлярах). [10] Родственные связи третьего подотряда, Spicipalpia , неясны; личинки свободноживущие, без чехликов, вместо этого создавая сетевидные ловушки из шелка. [4]
Кладограмма внешних связей, основанная на молекулярном анализе, показывает отряд как кладу , родственную Lepidoptera и более отдаленно связанную с Diptera ( настоящие мухи) и Mecoptera (скорпионницы). [11]
Кладограмма взаимоотношений внутри порядка основана на молекулярной филогении 2002 года с использованием рибосомальной РНК, гена ядерного фактора удлинения и митохондриальной цитохромоксидазы. Annulipalpia и Integripalpia являются кладами, но взаимоотношения внутри Spicipalpia неясны. [12]
Ручейники встречаются по всему миру, причем большее разнообразие наблюдается в более теплых регионах. Они связаны с пресноводными водоемами, личинки встречаются в озерах, прудах, реках, ручьях и других водоемах. [13] Ручейник наземный, Enoicyla pusilla (семейство: Limnephilidae ), живет во влажной подстилке лесной почвы. В Соединенном Королевстве он встречается в графстве Вустершир и вокруг него в дубовых лесах . [14]
Личинки ручейников можно найти во всех гильдиях питания в пресноводных местообитаниях. Большинство личинок ранней стадии и некоторые поздней стадии являются собирателями-коллекторами, подбирающими фрагменты органического вещества из бентоса . Другие виды являются собирателями-фильтраторами, просеивающими органические частицы из воды с помощью шелковых сетей или волосков на своих ногах. Некоторые виды являются скребками, питающимися пленкой водорослей и другим перифитоном , который растет на подводных объектах при солнечном свете. Другие являются травоядными-измельчителями, пережевывающими фрагменты живого растительного материала, в то время как другие являются детритофагами-измельчителями, грызущими гниющую древесину или пережевывающими мертвые листья, которые были предварительно обработаны бактериями и грибами; большая часть питательных веществ последней группы поступает от потребления бактерий и грибов. Хищные виды либо активно охотятся на свою добычу, как правило, на других насекомых, мелких ракообразных и червей, либо поджидают неосторожных беспозвоночных, которые подойдут слишком близко. Некоторые виды питаются мертвыми животными или рыбой, а некоторые личинки Leptoceridae питаются пресноводными губками. [15]
Одним из таких оппортунистических видов является Gumaga nigricula (семейство: Sericostomatidae ), который, как было замечено, поедает туши рыб и даже куски мяса оленей. [16] Это конкретное семейство ручейников обычно относят к измельчителям, что предполагает осторожность при классификации макробеспозвоночных в строгие экологические функциональные группы , поскольку некоторые из них могут менять свой рацион в зависимости от обстоятельств. [16]
Как и поденки, веснянки и стрекозы, но в несколько меньшей степени, ручейники являются индикатором хорошего качества воды; они погибают в ручьях с загрязненной водой. [17] Они являются важной частью пищевой цепи , и личинки, и взрослые особи поедаются многими рыбами. Недавно вылупившаяся взрослая особь особенно уязвима, когда она пытается выбраться на поверхность после выхода из погруженной куколки и когда она сушит свои крылья. Рыбы считают этих новых взрослых особей легкой добычей, и похожие на них рыболовные мушки могут быть успешными для рыболовов в подходящее время года. [18]
Взрослая стадия ручейника может прожить всего несколько недель; многие виды не питаются во взрослом состоянии и умирают вскоре после размножения, но известно, что некоторые виды питаются нектаром. [19] Крылатые насекомые ведут ночной образ жизни и служат пищей для ночных птиц, летучих мышей, мелких млекопитающих, земноводных и членистоногих. Личиночная стадия длится гораздо дольше, часто в течение одного или нескольких лет, и оказывает большее влияние на окружающую среду. [20] Они составляют важную часть рациона рыб, таких как форель . Рыба приобретает их двумя способами: либо срывая их с растительности или русла реки, когда личинки перемещаются, либо во время ежедневного поведенческого дрейфа; этот дрейф происходит ночью для многих видов водных личинок или около полудня для некоторых видов ручейников в чехле, и может быть результатом давления популяции или быть средством рассеивания. Личинки могут дрейфовать в больших количествах либо близко ко дну, либо в средней воде, либо прямо под поверхностью. Рыба глотает их целиком, вместе с оболочкой. [21]
Ручейники наиболее известны своими переносными футлярами, создаваемыми их личинками. Около тридцати семейств ручейников, членов подотряда Integripalpia, используют эту стратагему. Эти личинки питаются детритом , в основном разлагающимся растительным материалом, а мертвые фрагменты листьев, которыми они питаются, имеют тенденцию накапливаться в углублениях, на медленно текущих участках ручьев и за камнями и корнями деревьев. Футляры обеспечивают личинкам защиту, пока они перемещаются между этими ресурсами. [22]
Корпус представляет собой трубчатую структуру из шелка , выделяемого слюнными железами около рта личинки, и начинается вскоре после вылупления яйца. В его структуру могут быть включены различные усиления, природа материалов и дизайн в зависимости от генетического состава личинки; это означает, что личинки ручейников могут быть распознаны по их корпусам вплоть до уровня семьи и даже рода. Используемые материалы включают песчинки, более крупные фрагменты камня, кору, палки, листья, семена и раковины моллюсков. Они аккуратно расположены и приклеены к внешней поверхности шелковой трубки. По мере роста личинки спереди добавляется больше материала, и личинка может поворачиваться в трубке и обрезать задний конец, чтобы он не волочился по субстрату. [22]
Корпуса ручейников открыты с обоих концов, личинки втягивают насыщенную кислородом воду через задний конец, через жабры, и выкачивают ее из более широкого переднего конца. Личинки перемещаются внутри трубок, и это помогает поддерживать ток воды; чем ниже содержание кислорода в воде, тем более активными должны быть личинки. Этот механизм позволяет личинкам ручейников жить в водах со слишком низким содержанием кислорода для поддержки личинок веснянок и поденок. [19]
В отличие от личинок, имеющих переносные корпуса, члены Annulipalpia имеют совершенно иную стратегию питания. Они создают фиксированные убежища, в которых остаются неподвижными, ожидая, когда к ним придет еда. Члены семейств Psychomyiidae , Ecnomidae и Xiphocentronidae строят простые трубки из песка и других частиц, удерживаемых вместе шелком и прикрепленных ко дну, и питаются скоплениями ила, образующимися при отложении взвешенного материала. Трубка может удлиняться, когда растущей личинке нужно питаться в новых областях. [23] Более сложные трубки, короткие и сплющенные, строятся личинками Polycentropodidae в углублениях в камнях или других подводных объектах, иногда с нитями шелка, подвешенными на близлежащей поверхности. Эти личинки плотоядны, напоминают пауков по своим привычкам питания и выбегают из своего убежища, чтобы атаковать любую неосторожную мелкую добычу, ползающую по поверхности. [23]
Личинки членов семейства Glossosomatidae в подотряде Spicipalpia создают куполообразные оболочки из шелка, которые позволяют им пастись на перифитоне, биологической пленке, которая растет на камнях и других объектах, при этом перенося свою оболочку, как черепахи . [24] У семейства Philopotamidae сети имеют форму мешка, сложную структуру и мелкую сетку. У личинок есть специализированные ротовые части, чтобы соскребать микрофлору , которая попадает в сеть, когда через нее течет вода. [25]
Личинки других видов ручейников плетут сети, а не футляры. Это шелковистые сети, натянутые между водной растительностью и над камнями. Эти личинки, плетущие сети, обычно живут в проточной воде, причем разные виды занимают разные среды обитания с разной скоростью течения. Течение постоянно сносит беспозвоночных вниз по течению, и эти животные, а также куски мусора, скапливаются в сетях, которые служат как пищевыми ловушками, так и убежищами. [26]
Личинки ручейников водные, с шестью парами трахейных жабр на нижней стороне брюшка. Яйца откладываются над водой на возвышающиеся веточки или растительность или на поверхность воды, хотя самки некоторых видов заходят в воду, чтобы выбрать место. Хотя большинство видов откладывают яйца, несколько представителей рода Triplectides являются яйцеживородящими. Некоторые виды откладывают яйца на суше, и хотя большинство из них связано с пресной водой, несколько, как Symphitoneuria, встречаются в прибрежной соленой воде. Самки Philanisus plebeius откладывают яйца в целомическую полость приливно-отливных морских звезд. [27] Личинки длинные и примерно цилиндрические, очень похожие на личинок чешуекрылых, но без ложных ног. [27] У видов, имеющих чехлы, головы сильно склеротизированы , а брюшко мягкое; усики короткие, а ротовые части приспособлены для кусания. Каждый из десяти брюшных сегментов обычно несет пару ног с одним тарзальным суставом. У видов, имеющих корпус, первый сегмент несет три сосочка, один сверху и два по бокам, которые закрепляют личинку в центре трубки. Задний сегмент несет пару крючков для захвата. [19] Существует от пяти до семи личиночных стадий , за которыми следует водная куколка , которая имеет функциональные мандибулы (чтобы прорезать корпус), жабры и плавательные ноги. [9]
Кокон куколки сплетен из шелка, но, как и личиночный чехол, часто имеет другие прикрепленные материалы. При куколке виды, которые строят переносные чехлы, прикрепляют их к какому-либо подводному объекту, запечатывают переднее и заднее отверстия от хищников, при этом позволяя воде течь, и окукливаются внутри него. После полного развития большинство куколочных ручейников прорезают свои чехлы специальной парой мандибул, выплывают на поверхность воды, линяют, используя экзувии в качестве плавающей платформы, и появляются как полностью сформированные взрослые особи. Они часто могут летать сразу после того, как вырвутся из куколочной кутикулы. Вылупление в основном происходит унивольтинно (один раз в год), при этом все взрослые особи вида появляются одновременно. Развитие происходит в течение года в теплых местах, но занимает больше года в высоких широтах и на большой высоте в горных озерах и ручьях. [9]
Взрослая особь ручейника — насекомое среднего размера с перепончатыми, волосатыми крыльями, которые держатся в виде палатки, когда насекомое находится в состоянии покоя. Усики довольно длинные и нитевидные, ротовые части уменьшены в размере, а ноги имеют пять лапок (суставов нижних конечностей). [19] Взрослые особи ведут ночной образ жизни и их привлекает свет. Некоторые виды — сильные летуны и могут перемещаться в новые места, [26] но многие летают только слабо. [19] Взрослые особи обычно недолговечны, большинство из них не питаются и приспособлены только для размножения. После спаривания самка ручейника откладывает яйца в студенистую массу, прикрепляя их над или под поверхностью воды в зависимости от вида. Яйца вылупляются через несколько недель. [28]
.jpg/1280px-Silver_Sedge,_from_Trout_fly-fishing_in_America_(6309074584).jpg)
Взрослых ручейников рыболовы называют осоками . Отдельные виды появляются массово в разное время и используются один за другим, часто всего на несколько дней в году, в качестве моделей для искусственных рыболовных мушек для ловли форели в ручьях. [14] Массовое появление известно как вылупление. [29] Каждый тип имеет свое собственное рыболовное название, например, Mystacides — танцор; Sericostoma — каперс; Leptocerus — серебристорог; Phryganea — мурраг или большая красная осока; Brachycentrus subnubilis — гранном; Lepidostoma — серебристая осока; [14] Oecetis — длиннорогая осока; Cheumatopsyche — маленькая сестринская осока; Helicopsyche — пятнистый Питер, важная рыболовная мушка в Северной Америке; и Hydropsyche, пятнистая осока, возможно, самый важный род ручейников для рыболовов, насчитывающий более 50 видов сетевязальных рыб. [29]
Ручейники полезны в качестве биоиндикаторов (хорошего качества воды), поскольку они чувствительны к загрязнению воды и достаточно велики, чтобы их было удобно оценивать в полевых условиях. [30] Некоторые виды указывают на нетронутую среду обитания, а некоторые — на деградированную среду обитания. [31] Хотя ручейники могут быть обнаружены в водоемах разного качества, обычно считается, что богатые видами сообщества ручейников указывают на чистые водоемы, такие как озера, пруды и болота . Вместе с веснянками и поденок ручейники играют важную роль в биооценочных исследованиях ручьев и других водоемов. [32]
В то время как ручейники в дикой природе строят свои футляры из веток, песка, водных растений и камней, французский художник Юбер Дюпра создает искусство, снабжая диких ручейников драгоценными камнями и другими материалами. Он собирал личинок ручейников в дикой природе и помещал их в резервуары с контролируемым климатом. Он извлекал личинок из их оригинальных футляров и добавлял в резервуар драгоценные и полудрагоценные предметы, такие как крупицы золота. Затем личинки строят новые футляры из драгоценных предметов, создавая уникальную форму искусства. Полученные работы продаются по всему миру. [33]
В Японии личинки Stenopsyche marmorata едят как деликатес под названием Дзазамуси . [34]
В мире насчитывается около 16 266 современных видов, относящихся к 618 родам и 51 семейству. [35]
Полезным справочником по личинкам британских Trichoptera является книга «Личинки ручейников» Нормана Э. Хикина (1967) Hutchinson & Co. Ltd., Лондон.
