stringtranslate.com

Пшеничники

Triticeae — это ботаническая триба в подсемействе злаковых Pooideae , которая включает роды со многими одомашненными видами. Основные роды сельскохозяйственных культур, обнаруженные в этой трибе, включают пшеницу (см. таксономию пшеницы ), ячмень и рожь ; сельскохозяйственные культуры в других родах включают некоторые для потребления человеком, а другие используются в качестве корма для животных или защиты пастбищ. Среди культивируемых в мире видов эта триба имеет некоторые из самых сложных генетических историй. Примером является мягкая пшеница, которая содержит геномы трех видов, и только один из них является видом пшеницы Triticum . Белки запаса семян в Triticeae участвуют в различных пищевых аллергиях и непереносимости.

Роды Triticeae

Роды, распознаваемые в Triticeae по данным Роберта Соренга и др.: [1]

Культивируемые или съедобные виды

4 различных коммерческих формы сортов Triticeae . По часовой стрелке сверху: мука из мягкой пшеницы , европейская полба , ячменные зерна, плющеная рожь

Эгилопс

Амблиопирум

Элимус

Различные виды выращиваются в пастбищных целях или для защиты залежей от оппортунистических или инвазивных видов.

Ячмень

Многие сорта ячменя

Леймус

Secale

Ржи

Тритикум

(Пшеница)

Генетика

Triticeae и его родственная триба Bromeae (костер или овсяные злаки) при объединении образуют родственную кладу с Poeae и Aveneae ( овсюг ). Межродовой поток генов характеризовал эти таксоны с ранних стадий. Например, Poeae и Aveneae разделяют генетический маркер мтДНК с ячменем и 10 другими членами Triticeae, тогда как все 19 родов Triticeae несут маркер пшеницы вместе с Bromeae. [4]

Роды в пределах Triticeae содержат диплоидные , аллотетраплоидные и/или аллогексаплоидные геномы, способность формировать аллополиплоидные геномы варьируется в пределах трибы. В этой трибе большинство протестированных диплоидных видов тесно связаны с Aegilops , более отдаленные члены (самые ранние точки ветвления) включают Hordeum (ячмень), Eremian , Psathyrostachys . Широкое распространение сортов в пределах трибы и свойства белков имеют значение в лечении некоторых заболеваний пищеварительной системы и аутоиммунных расстройств. [ необходима цитата ]

Эволюция племени

Одна из самых ранних ветвей Triticeae, Pseudoroegeneria , производит геном StSt и еще один Hordeum , затем геном = HH. Аллотетраплоидные комбинации Pseudoroegeneria и Hordeum наблюдаются у Elmyus (HHStSt), [5] , но также показывает интрогрессию от австралийских и Agropyron пыреев. [6] Elymus содержит в основном мтДНК Pseudoroegeneria . [7]

Многие роды и виды Triticeae являются аллополиплоидами, имеющими больше хромосом, чем у типичных диплоидов. Типичные аллополиплоиды являются тетраплоидами или гексаплоидами, XXYY или XXYYZZ. Создание полиплоидных видов является результатом естественных случайных событий, допускаемых растениями, способными к полиплоидности. Естественные аллополиплоидные растения могут иметь селективные преимущества, а некоторые могут допускать рекомбинацию отдаленно родственного генетического материала. Пшеница Пулар является примером стабильной аллотетраплоидной пшеницы. [ необходима цитата ]

Secale (одомашненная рожь) может быть очень ранней ветвью козьей травы одетой (или козьи травы являются ветвью ранней ржи), поскольку ветви эти почти современны ветвлению между моноплоидной пшеницей и Aegilops tauschii . Исследования в Анатолии в настоящее время предполагают, что рожь ( Secale ) была выращена, но не одомашнена, до голоцена и свидетельствуют о выращивании пшеницы. С изменением климата благоприятность Secale снизилась. В то время могли выращиваться другие сорта ячменя и пшеницы, но люди мало что сделали, чтобы изменить их. [ необходима цитата ]

Козьи травы и эволюция мягкой пшеницы

Эволюция хлебной пшеницы

Тетраплоидизация у дикой пшеницы-эммера

Aegilops , по-видимому, является базальным по отношению к нескольким таксонам, таким как Triticum , Amblyopyrum и Crithopsis . Некоторые виды, такие как Aegilops speltoides, потенциально могут представлять основные варианты таксонов. Родовое размещение может быть скорее вопросом номенклатуры. Роды Aegilops и Triticum очень тесно связаны; как иллюстрирует соседнее изображение, виды Aegilops занимают большинство базальных точек ветвления в эволюции мягкой пшеницы, указывая на то, что род Triticum произошел от Aegilops примерно 4 миллиона лет назад. [8] Расхождение геномов сопровождается аллотетраплоидизацией спельтоидной козьей травы x базального вида пшеницы Triticum boeoticum со штаммами в ближневосточном регионе, дающими начало культурной пшенице-эммер. [9]

Гексаплоидизация тетраплоидной пшеницы

Гибридизация тетраплоидной пшеницы с Ae. tauschii дала пшеницу с шелухой, похожую на спельту, что позволяет предположить, что T. spelta является базальной. Вид tauschii можно подразделить на подвиды tauschii (восточная Турция до Китая или Пакистана) и strangulata (Кавказ до Южного Каспия, Северный Иран). Геном D мягкой пшеницы ближе к At strangulata, чем к At tauschii . Предполагается, что Ae. tauschii претерпел быструю селективную эволюцию до объединения с тетраплоидной пшеницей. [ необходима цитата ]

Использование диких Triticeae людьми

Интенсивное использование диких Triticeae можно увидеть в Леванте уже 23 000 лет назад. [10] Это место, Охала II (Израиль), также показывает, что зерна Triticeae обрабатывались и готовились. [11] Многие сорта, по-видимому, были одомашнены в регионе верхнего Плодородного Полумесяца, Леванта и центральной Анатолии. [12] [13] Более поздние данные свидетельствуют о том, что выращивание пшеницы из пшеницы эммера требовало более длительного периода, а дикие семена сохраняли присутствие в археологических находках. [14]

Пастбищные травы

Triticeae имеет пасторальный компонент, который, как утверждают некоторые, восходит к неолитическому периоду и называется гипотезой садовой охоты. В этой гипотезе зерна могли быть посажены или распределены с целью привлечения дичи, чтобы на них можно было охотиться вблизи поселений. [ необходима цитата ]

Сегодня рожь и другие сорта Triticeae используются для выпаса животных, особенно крупного рогатого скота. Ржаные травы в Новом Свете использовались выборочно в качестве корма, но также для защиты лугов от внедрения инвазивных видов Старого Света. [ необходима цитата ]

Triticeae и здоровье

Глютены (запасные белки) в трибе Triticeae были связаны с заболеваниями, чувствительными к глютену . Хотя когда-то считалось, что овес несет в себе схожий потенциал, недавние исследования показывают, что большая часть чувствительности овса является результатом загрязнения. [ требуется ссылка ] Исследования глютенов Triticeae важны для определения связей между глютеном и желудочно-кишечными, аллергическими и аутоиммунными заболеваниями. [15] Некоторые из недавно обнаруженных биохимических и иммунохимических свойств этих белков предполагают, что они эволюционировали для защиты от целенаправленного или постоянного потребления млекопитающими, питающимися семенами. [16] [17] Одна недавняя публикация даже вызывает сомнения относительно безопасности пшеницы для употребления в пищу. [18] Перекрывающиеся свойства в отношении приготовления пищи [ требуется разъяснение ] сделали эти белки гораздо более полезными в качестве злаковых культур, и сбалансированная точка зрения предполагает, что изменчивая толерантность к глютенам Triticeae отражает раннюю детскую среду и генетическую предрасположенность. [19] [20] [21] [22]

Ссылки

  1. ^ Soreng, Robert J.; Peterson, Paul M.; Romaschenko, Konstantin; Davidse, Gerrit; Teisher, Jordan K.; Clark, Lynn G.; Barberá, Patricia; Gillespie, Lynn J.; Zuloaga, Fernando O. (2017). «Всемирная филогенетическая классификация Poaceae (Gramineae) II: обновление и сравнение двух классификаций 2015 года». Journal of Systematics and Evolution . 55 (4): 259–290. doi : 10.1111/jse.12262 . hdl : 10261/240149 . ISSN  1674-4918.
  2. ^ Иди М (2004). «Спорынья ржи — первое специфическое средство от мигрени». J Clin Neurosci . 11 (1): 4–7. doi :10.1016/j.jocn.2003.05.002. PMID  14642357. S2CID  45659231.
  3. ^ Оливер, RE; Кай, X.; Фризен, TL; Халли, S.; Стэк, RW; Сюй, SS (2008). «Оценка устойчивости к фузариозу колоса у тетраплоидной пшеницы (Triticum turgidum L.)». Crop Science . 48 (1): 213–222. doi :10.2135/cropsci2007.03.0129.
  4. ^ Кубо Н., Саломон Б., Комацуда Т., фон Ботмер Р., Кадоваки К. (2005). «Структурные и распределительные вариации митохондриальных генов rps2 в трибе Triticeae (Poaceae)». Теория приложений и генетики . 110 (6): 995–1002. дои : 10.1007/s00122-004-1839-x. PMID  15754209. S2CID  20620721.
  5. ^ Мейсон-Геймер Р. (2004). «Эволюция сетчатки, интрогрессия и межплеменной захват генов в аллогексаплоидной траве». Syst Biol . 53 (1): 25–37. doi : 10.1080/10635150490424402 . PMID  14965898.
  6. ^ Liu Q, Ge S, Tang H, Zhang X, Zhu G, Lu B (2006). «Филогенетические отношения в Elymus (Poaceae: Triticeae) на основе ядерного рибосомального внутреннего транскрибируемого спейсера и последовательностей хлоропласта trnL-F». New Phytol . 170 (2): 411–20. doi : 10.1111/j.1469-8137.2006.01665.x . PMID  16608465.
  7. ^ Мейсон-Геймер Р., Орм Н., Андерсон К. (2002). «Филогенетический анализ североамериканского Elymus и моногеномных Triticeae (Poaceae) с использованием трех наборов данных хлоропластной ДНК». Геном . 45 (6): 991–1002. doi :10.1139/g02-065. PMID  12502243.
  8. ^ Dvorak J, Akhunov ED, Akhunov AR, Deal KR, Luo MC (2006). «Молекулярная характеристика диагностического ДНК-маркера для одомашненной тетраплоидной пшеницы предоставляет доказательства потока генов от дикой тетраплоидной пшеницы к гексаплоидной пшенице». Mol Biol Evol . 23 (7): 1386–1396. doi : 10.1093/molbev/msl004 . PMID  16675504.
  9. ^ Heun M, Schäfer-Pregl R, Klawan D, Castagna R, Accerbi M, Borghi B, Salamini F (1997). «Место одомашнивания пшеницы однозернянки, идентифицированное с помощью ДНК-фингерпринтинга». Science . 278 (5341): 1312–1314. Bibcode :1997Sci...278.1312H. doi :10.1126/science.278.5341.1312.
  10. ^ Weiss E, Wetterstrom W, Nadel D, Bar-Yosef O (2004). «Повторный взгляд на широкий спектр: доказательства из остатков растений». Proc Natl Acad Sci USA . 101 (26): 9551–5. Bibcode : 2004PNAS..101.9551W . doi : 10.1073/pnas.0402362101 . PMC 470712. PMID  15210984. 
  11. ^ Пиперно Д., Вайс Э., Хольст И., Надель Д. (2004). «Обработка диких злаковых зерен в верхнем палеолите, выявленная с помощью анализа крахмальных зерен». Nature . 430 (7000): 670–3. Bibcode :2004Natur.430..670P. doi :10.1038/nature02734. PMID  15295598. S2CID  4431395.
  12. ^ Лев-Ядун С., Гофер А., Аббо С. (2000). «Колыбель сельского хозяйства». Science . 288 (5471): 1602–1603. doi :10.1126/science.288.5471.1602. PMID  10858140. S2CID  86661579.
  13. ^ Weiss E, Kislev ME, Hartmann A (2006). "(Перспективы-Антропология:) Автономное земледелие до одомашнивания". Science . 312 (5780): 1608–1610. doi :10.1126/science.1127235. PMID  16778044. S2CID  83125044.
  14. ^ Балтер М (2007). «В поисках древних корней сельского хозяйства». Science . 316 (5833): 1830–1835. doi :10.1126/science.316.5833.1830. PMID  17600193. S2CID  128452153.
  15. ^ Silano M, Dessì M, De Vincenzi M, Cornell H (2007). «Тесты in vitro показывают, что некоторые сорта овса могут быть вредны для пациентов с целиакией». J. Gastroenterol. Hepatol . 22 (4): 528–31. doi :10.1111/j.1440-1746.2006.04512.x. PMID  17376046. S2CID  38754601.
  16. ^ Mamone G, Ferranti P, Rossi M и др. (2007). «Идентификация пептида из альфа-глиадина, устойчивого к пищеварительным ферментам: последствия для целиакии». Journal of Chromatography B. 855 ( 2): 236–41. doi :10.1016/j.jchromb.2007.05.009. PMID  17544966.
  17. ^ Шань Л., Цяо С.В., Аренц-Хансен Х. и др. (2005). «Идентификация и анализ многовалентных протеолитически устойчивых пептидов из глютена: последствия для целиакии». J. Proteome Res . 4 (5): 1732–41. doi :10.1021/pr050173t. PMC 1343496. PMID  16212427 . 
  18. ^ Бернардо Д., Гарроте ДЖ., Фернандес-Салазар Л., Риестра С., Арранц Э. (2007). «Действительно ли глиадин безопасен для лиц, не страдающих целиакией? Производство интерлейкина 15 в культуре биопсии лиц, не страдающих целиакией, которым вводили пептиды глиадина». Gut . 56 (6): 889–90. doi :10.1136/gut.2006.118265. PMC 1954879 . PMID  17519496. 
  19. ^ Коллин П., Мяки М., Каукинен К. (2007). «Безопасный порог глютена для пациентов с целиакией: некоторые пациенты более толерантны, чем другие». Am. J. Clin. Nutr . 86 (1): 260, ответ автора 260–1. doi : 10.1093/ajcn/86.1.260 . PMID  17616789.
  20. ^ Guandalini S (2007). «Влияние глютена: рекомендации по отлучению от груди для здоровых детей и детей с риском целиакии». Вопросы прикорма . Серия семинаров по питанию Nestlé: Педиатрическая программа. Том 60. С. 139–55. doi : 10.1159/000106366. ISBN 978-3-8055-8283-4. PMID  17664902. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  21. ^ Bao F, Yu L, Babu S и др. (1999). «У трети пациентов с гомозиготным HLA DQ2 и диабетом 1 типа наблюдаются аутоантитела к трансглутаминазе, связанные с целиакией». J. Autoimmun . 13 (1): 143–8. doi :10.1006/jaut.1999.0303. PMID  10441179.
  22. ^ Субильяга П., Видалес MC, Субильяга I, Ормаеча В., Гарсиа-Уркия Н., Витория Х.К. (2002). «Генетические маркеры HLA-DQA1 и HLA-DQB1 и клиническая картина целиакии». Ж. Педиатр. Гастроэнтерол. Нутр . 34 (5): 548–54. дои : 10.1097/00005176-200205000-00014 . PMID  12050583. S2CID  46271326.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Triticeae .