Winteraceae — примитивное семейство тропических деревьев и кустарников , включающее 93 [4] вида в пяти родах . [3] Оно представляет особый интерес, поскольку является примитивным семейством покрытосеменных, отдаленно связанным с Magnoliaceae , хотя и имеет гораздо более южное распространение. [5] Растения этого семейства произрастают в основном в южном полушарии и были обнаружены в тропических и умеренных климатических регионах Малайзии , Океании , восточной Австралии , Новой Зеландии , Мадагаскара и Неотропиков , [5] при этом большинство родов сосредоточено в Австралазии и Малайзии. Пять родов, Takhtajania, Tasmannia, Drimys, Pseudowintera и Zygogynum sl , имеют различные географические сохранившиеся популяции. Takhtajania включает единственный вид, T. perrieri , эндемичный только для Мадагаскара, Тасмания имеет самое большое распространение родов Winteraceae с видами на Филиппинах, Борнео, Новой Гвинее, Восточной Австралии и Тасмании, Drimys встречается в Неотропической области, от юга Мексики до субарктических лесов юга Южной Америки, Pseudowintera встречается только в Новой Зеландии, а Zygogynum имеет виды в Новой Гвинее и Новой Каледонии. [6]
По оценкам, это семейство существовало где-то от 105 до по крайней мере 35 миллионов лет назад. [3] [7] Будучи одним из немногих покрытосеменных, формирующих устойчивые тетрады с выраженной скульптурой, пыльца Winteraceae встречается редко, но ее легко идентифицировать в палеонтологической летописи. [ 7] Образцы пыльцы, найденные в Габоне, могут указывать на то, что семейству не менее 120 миллионов лет, [8] но связь этих окаменелостей с Winteraceae неопределенна. [7] Самые древние недвусмысленные окаменелости Winteraceae относятся к среднему и позднему альбу Израиля (~110 миллионов лет; описаны как Qatanipollis ). [2] Ископаемые пыльцы указывают на то, что ареал был намного шире, чем сейчас, [3] достигая на севере до Гренландии в палеоцене ( датский ярус ), [7] и исчезая из континентальной Африки ( Капский полуостров , Южная Африка) в миоцене . [9] Столь же характерной является древесина Winteraceae, в которой отсутствуют сосуды ксилемы в отличие от большинства других цветковых растений . [10] Ископаемая древесина Winteraceae была обнаружена в позднем мелу и палеогене (ок. 85–35 миллионов лет назад) Антарктиды ( сантон - кампан ), [11] на западе Северной Америки ( Центральная долина , Калифорния; маастрих ) [12] и в Европе ( Хельмштедт , Германия; эоцен ). [13]
Согласно системе APG I 1998 года , он не принадлежал ни к одному из порядков , [14] но с тех пор он был помещен в Канеллалес системами APG II , APG III и APG IV . [15] [16] [17]
Члены семейства Winteraceae — деревья или кустарники. Листья очередные, со светло-зелеными точками и душистым ароматом. Некоторые используются для получения эфирных масел . Прилистники отсутствуют. Цветки мелкие, в основном собраны в соцветия или пучки . У них от двух до шести свободных, клапанных чашелистиков , хотя у Drimys они объединены . [5]
Winteraceae не имеют сосудов в своей ксилеме. [10] Это делает их относительно невосприимчивыми к ксилемной эмболии, вызванной отрицательными температурами. Кроме того, сосудистая окклюзия может происходить вблизи отверстий устьиц , предотвращая попадание избытка воды. [3]
Среди всех видов отличительные признаки высвобождаемых тетрад пыльцы легко распознаются с помощью световой и электронной микроскопии . [7] [18]
Winteraceae изначально была помещена в базальную группу в пределах покрытосеменных из-за ее бессосудистого дерева. [19] Сосуды ксилемы рассматривались как важный эволюционный признак для диверсификации и успеха покрытосеменных, поэтому бессосудистая древесина рассматривалась как архаичная черта, что привело к базальному размещению Winteraceae. Однако молекулярная филогенетическая работа поместила Winteraceae в Magnoliids , глубоко внутри покрытосеменных. [19] Такое размещение предполагает, что бессосудистая древесина Winteraceae была производным признаком, а не предковым. С помощью ископаемой пыльцевой летописи выдвигается гипотеза, что Winteraceae переместились из Северной Гондваны через Южную Гондвану в меловом периоде . [20] Это означало перемещение из жарких влажных сред в умеренные влажные среды, где происходили события замерзания-оттаивания. Бессосудистая древесина имеет 20% водопроводимости сосудистосодержащей древесины, однако при замерзании древесина с сосудами теряет до 85% водопроводимости, в то время как бессосудистая древесина теряет не более 6% водопроводимости. [21] Предполагается, что способность избегать серьезного ограничения воды и, следовательно, сбрасывания листьев является основным эволюционным давлением, лежащим в основе возврата к бессосудистой древесине. Это дополнительно подтверждается гипотезой гетероксиллии, в которой «примитивные» сосуды давали небольшую разницу в гидравлической эффективности ствола в нормальных условиях по сравнению с бессосудистыми покрытосеменными. Это указывает на то, что давление событий замораживания-оттаивания и последующий риск эмболии будут более сильным эволюционным фактором по сравнению с более слабыми гидравлическими ограничениями бессосудистой древесины по сравнению с «примитивными» сосудами. [22] Это перемещение из жаркой влажной среды в температурную влажную среду, где происходили события замораживания-оттаивания, рассматривается как эволюционное давление, лежащее в основе уникального возврата к бессосудистой древесине у Winteraceae.
Другим признаком Winteraceae, который, как было замечено, указывает на базальное положение в филогении, было наличие восковых устьичных пробок, рассматриваемых как ограничивающие потерю воды при дыхании и, следовательно, архаичных признаков, ограничивающих потерю воды. [23] Однако дальнейшие исследования показали, что в этих влажных условиях водный покров на поверхности листьев снижает скорость фотосинтеза, а восковые устьичные пробки уменьшают этот водный покров и, следовательно, уменьшают негативное воздействие на способность к фотосинтезу. [24] У видов Winteraceae с удаленными устьичными пробками наблюдалось снижение скорости фотосинтеза до 40%. [20] Это дополнительно показывает, что признаки, которые когда-то считались архаичными, могли быть скорее получены в результате адаптации к умеренно влажной среде.
Takhtajania perrieri была впервые собрана в 1909 году на массиве Манонгариво в центральном Мадагаскаре на высоте 1700 метров. В 1963 году французский ботаник Рене Поль Раймон Капюрон исследовал неопознанный образец растения, который он идентифицировал как новый вид, который он назвал Bubbia perrieri , в честь французского ботаника Анри Перье де ла Бати , классифицируя его в австралазийском роде Bubbia . В 1978 году ботаники Баранова и Ж. Ф. Леруа переклассифицировали растение в его собственный род, Takhtajania , в честь русского ботаника Армена Тахтаджана . Многие последующие экспедиции по поиску этого вида были тщетны, но в 1994 году малагасийский коллекционер растений Фанджа Расоавимбаоака собрал образец в специальном заповеднике Аньяханарибе-Суд в 150 км от места, где был собран образец 1909 года, который Джордж Э. Шатц идентифицировал в мае 1997 года как Тахтаджания . Последующая экспедиция обнаружила большую рощу этого вида в том месте, где был собран второй образец. [25]
Drimys winteri (кора зимы) — тонкое дерево, произрастающее в умеренных лесах Магеллановых ив Чили и Аргентине . Это распространенное садовое растение, выращиваемое из-за его ароматной коры цвета красного дерева , ярко-зеленых листьев и гроздей кремово-белых цветов с ароматом жасмина . Кора исторически использовалась для профилактики цинги . [26]
Tasmannia piperita отличается большим разбросом чисел по количеству лепестков, тычинок и пестиков. [ требуется ссылка ] Tasmannia lanceolata , известная как тасманийский перец, выращивается как декоративный кустарник и все чаще используется в качестве приправы. [ требуется ссылка ]
Медиа, связанные с Winteraceae на Wikimedia Commons
Данные, связанные с Winteraceae на Wikispecies