Xanthomonas campestris pv. vesicatoria — это бактерия, вызывающая бактериальную пятнистость листьев (BLS) на перцах и томатах. Это грамотрицательная палочковидная бактерия . [1] Она вызывает симптомы по всей надземной части растения, включая пятнистость листьев, пятнистость плодов и язвы стеблей. [1] [2] [3] [4] Поскольку эта бактерия не может жить в почве дольше нескольких недель и выживает в виде инокулята на растительных остатках, удаление мертвого растительного материала и химическое применение к живым растениям считаются эффективными механизмами контроля. [5]
Классификация видов Xanthomonas , вызывающих бактериальную пятнистость листьев , в настоящее время находится в процессе изменения. Еще несколько лет назад вызывающие бактериальную пятнистость листьев ксантомонады делились на четыре группы: A, B, C и D, на основе патогенности и физиологических характеристик. Однако с 2004 года была предложена новая система классификации, которая изменила название X. campestris pv. vesicatoria на X. euvesicatoria (ранее группа A) и признала виды X. vesicatoria (группа B), X. perforans (группа C) и X. gardneri (группа D). [5] Эти изменения еще не полностью признаны, поэтому в эту статью будет включена информация обо всех группах (A, B, C и D) вызывающих бактериальную пятнистость листьев ксантомонад.
Основными хозяевами BLS, вызывающих ксантомонады, являются томаты и перцы, хотя были зарегистрированы и другие случайные хозяева, в основном сорняки. [4] Группа A содержит большинство штаммов, инфицирующих перец, хотя некоторые штаммы из групп B и D также, как сообщалось, вызывают симптомы на растениях перца. Штаммы из всех четырех групп были выделены из инфицированных растений томатов. Некоторые штаммы способны инфицировать как растения перца, так и томата, в то время как некоторые могут инфицировать только одно из этих растений. [5]
Бактериальная пятнистость листьев поражает все надземные части растения:
Плоды перца нечасто проявляют симптомы, в основном из-за того, что развивающиеся плоды часто опадают, если растение перца заражено. Плоды, которые не опадают, также могут быть повреждены и деформированы из-за повышенного воздействия солнца после того, как растения сбрасывают зараженные листья. Когда симптомы на плодах проявляются, они начинаются как бледно-зеленые, пропитанные водой области и в конечном итоге становятся приподнятыми, коричневыми и шершавыми. [3] [4] [5]
Бактериальная колонизация внутриклеточных пространств вызывает макроскопически видимые симптомы, включая водянистые поражения на листьях, которые позже становятся некротическими. [1] [2] [6] Хотя эти пятна изначально имеют диаметр около 0,24 дюйма, они увеличиваются в размере и количестве, в конечном итоге вызывая опадание листьев. Растения могут сбросить 50–100% своей листвы. BLS также может поражать стебли растений, что приводит к удлиненным, приподнятым, светло-коричневым язвам длиной менее 0,25 дюйма. (5) Дефолиация чаще происходит у растений перца, чем у томатов, поэтому растения томатов с бактериальной пятнистостью листьев часто имеют обожженный вид из-за своих больных листьев. [2] [5]
Xanthomonas campestris pv. vesicatoria выживает на растениях томатов и перцев, семенах и остатках зараженных растений, поскольку не может жить в почве более нескольких недель. [5] Бактерию также можно обнаружить в сочетании с корнями пшеницы и некоторыми видами сорняков, которые считаются источниками инокулята, а также на больных растениях томатов и перцев. [5] В холодном климате заражение Xanthomonas campestris pv. vesicatoria в основном вызывается зараженным семенным материалом, как на семенах, так и внутри них. [7] Если бактерия выживает на семенах, она заражает семядоли растущего растения, появляясь из семенной оболочки. Внутренне зараженные семена дадут больные растения с момента прорастания. Системные симптомы, такие как увядание, пожелтение и карликовость, не типичны для растений, зараженных в момент прорастания. Однако потеря листвы может произойти, когда локальные симптомы на листьях становятся серьезными. Если бактерия выживает на мусоре, она может заражать здоровые растения через устьица, а также раны на листьях и плодах. Она распространяется через прямой контакт растений с мусором, перемещение бактерий человеком с мусора на растения и может легко перемещаться с мусора на здоровые растения через насыщенные почвы с движением воды. После заражения растения начинают образовывать поражения на листьях и плодах, становясь источниками инокулята для дальнейшего заражения.
Окружающая среда играет большую роль в бактериальной пятнистости перца и томата. Бактерии требуется высокий уровень влажности до такой степени, что зараженные растения могут не проявлять симптомы в течение нескольких дней после заражения, если влажность окружающего воздуха низкая. [5] Xanthomonas campestris pv. vesicatoria является большой проблемой в теплицах и питомниках, где очень высокая влажность и высокие температуры обеспечивают хорошую среду для роста бактерий, а влажная почва легко передает болезнь от растения к растению. Перенаселенность в помещениях для размножения также увеличивает вероятность распространения этой болезни, когда зараженное растение вступает в физический контакт со своими соседями.
Бактериальная пятнистость перца и томата может распространяться чрезвычайно быстро, при этом зараженные растения проявляют симптомы через 3–5 дней после воздействия патогена. [5] Начиная с одного зараженного растения, восприимчивые соседние растения могут проявить симптомы всего через две недели, а все поле может заболеть всего за десять недель. [8] В настоящее время существует несколько методов борьбы, некоторые из которых более эффективны, чем другие.
В 1950-х годах антибиотик стрептомицин широко использовался для контроля распространения Xanthomonas campestris pv. vesicatoria . Однако бактерии выработали резистентные штаммы, и широкое применение антибиотиков больше не является эффективным методом контроля. [9]
Когда-то считалось, что один штамм Xanthomonas campestris pv. vesicatoria ответственен за пятнистость листьев перца и томатов. Однако теперь известно, что в роде Xanthomonas есть четыре различных фенотипических группы , которые являются патогенными. [10] Группы A и C обнаружены в Xanthomonas campestris pv. vesicatoria , группа B обнаружена в X. vesicatoria , а группа D обнаружена в X. gardeneri . [10] Некоторые штаммы имеют всего лишь 70% общей ДНК, что делает селекцию на устойчивость чрезвычайно сложной. Хотя были проведены некоторые исследования по поиску устойчивых сортов растений-хозяев, успех был ограничен из-за изменчивости патогена
Xanthomonas campestris pv. vesicatoria плохо выживает в разложившемся растительном материале, поэтому удаление мусора и севооборот являются двумя хорошими методами предотвращения распространения этой бактерии. Другим важным методом управления является устранение самосевных растений (растений, которые растут без специальной посадки или ухода со стороны фермеров), поскольку дикие растения перца и томата могут быть переносчиками болезни в более теплом климате. [5]
В настоящее время наиболее эффективным методом лечения бактериальной пятнистости перца и томата является сочетание химических обработок. Больные семена можно обработать гипохлоритом натрия , гипохлоритом кальция или тринатрийфосфатом , чтобы убить бактерии на поверхности семян. [5] Лечение внутренней инфекции семян сложнее, но может быть выполнено с помощью других химических или термических обработок. Зараженные поля обрабатываются методом многократного применения, включающим распыление смеси меди и манкоцеба, что предотвращает дальнейшее заражение и убивает различные патогены, присутствующие во время распыления. [9] Наконец, проводятся некоторые исследования по листовой обработке бактериофагами (вирусами, которые заражают бактерии) для борьбы с болезнью, но этот подход встретил некоторое сопротивление и в настоящее время не является широко используемым методом. [9]
Бактериальная пятнистость листьев встречается во всем мире, где условия относительно теплые и влажные. [5] Хотя она может встречаться на всей территории Соединенных Штатов, BLS наиболее распространена на северо-востоке, где это наиболее распространенное и разрушительное заболевание перцев. [11] BLS является очень экономически важным заболеванием для производителей томатов и перцев, поскольку оно поражает все надземные части растения. Урожайность снижается, поскольку потеря листвы снижает продуктивность растения. Потеря листвы также делает плоды уязвимыми к солнечным ожогам, что еще больше снижает урожайность. [1] [2] [6] В дополнение к проблемам, вызванным повреждением листьев, BLS может вызывать появление поражений на самих плодах, что снижает качество для продажи в свежем виде, а также для переработки. [4] Опадение плодов также может быть вызвано растениями, зараженными на ранней стадии их развития. Фермеры коммерческих полей перца иногда даже уничтожают весь урожай перца, если BLS обнаруживается в начале сезона из-за того, насколько сложно и дорого бороться с этим заболеванием. [5]