Отмирание леса (также « Waldsterben », немецкое заимствованное слово , произносится [ˈvaltˌʃtɛʁbn̩]ⓘ ) — это состояниедеревьевилидревесных растений, при котором периферийные части погибают либо из-запатогенов,паразитов, либо из-за таких условий, каккислотныедожди,засуха[1]и т. д. Эти эпизоды могут иметь катастрофические последствия, такие как снижение устойчивости экосистемы[2],исчезновение важных симбиотических отношений[3]и пороговых значений.[4]Некоторыепереломные моментыдля прогноза основныхизменений климатав следующем столетии напрямую связаны слесов.[5]
Определение
Увядание леса относится к явлению, когда насаждение деревьев теряет здоровье и умирает без очевидной причины. Это состояние также известно как упадок леса, повреждение леса, усыхание на уровне полога и усыхание на уровне насаждения. [6] Обычно это затрагивает отдельные виды деревьев, но может также затрагивать несколько видов. Увядание является эпизодическим событием [6] и может принимать множество мест и форм. Оно может происходить по периметру, на определенных высотах или быть рассеянным по всей лесной экосистеме. [7]
Усыхание леса проявляется многими способами: опадание листьев и хвои, обесцвечивание листьев и хвои, истончение крон деревьев, мертвые насаждения деревьев определенного возраста и изменения в корнях деревьев. Оно также имеет много динамических форм. Насаждение деревьев может проявлять легкие симптомы, экстремальные симптомы или даже смерть. Убыль леса можно рассматривать как результат продолжающегося, широко распространенного и сильного усыхания нескольких видов в лесу. [6] Текущее угасание леса можно определить по: быстрому развитию отдельных деревьев, распространению в различных типах леса, распространению в течение длительного времени (более 10 лет) и распространению по всему естественному ареалу пораженных видов. [7]
История
Много исследований было проведено в 1980-х годах, когда в Германии и на северо-востоке США произошло сильное отмирание. Предыдущие отмирания были регионально ограниченными, однако, начиная с конца 1970-х годов, упадок охватил леса в Центральной Европе и некоторых частях Северной Америки. Ущерб лесам в Германии, в частности, был иным, поскольку упадок был сильным: ущерб был распространен среди различных видов деревьев. Процент пораженных деревьев увеличился с 8% в 1982 году до 50% в 1984 году и оставался на уровне 50% до 1987 года. [7] Было предложено много гипотез относительно этого отмирания, см. ниже.
В 20 веке Северная Америка была поражена пятью заметными случаями отмирания лиственных пород . Они произошли после созревания леса, и каждый эпизод длился около одиннадцати лет. Наиболее сильное отмирание лесов умеренного пояса затронуло белые и желтые березы . Они пережили эпизод, который начался между 1934 и 1937 годами и закончился между 1953 и 1954 годами. Это последовало за волновой моделью, которая сначала появилась в южных регионах и переместилась в северные регионы, где вторая волна была очевидна между 1957 и 1965 годами в Северном Квебеке. [8]
Усыхание может также затронуть другие виды, такие как ясень , дуб и клен . Сахарный клен , в частности, испытал волну усыхания в некоторых частях Соединенных Штатов в 1960-х годах. Вторая волна произошла в основном в Канаде в 1980-х годах, но также смогла достичь Соединенных Штатов. Эти усыхания были проанализированы численно, чтобы исключить естественную гибель деревьев . Предполагается, что зрелый лес более восприимчив к экстремальным экологическим стрессам . [8]
Возможные причины вымирания лесов
Компоненты лесной экосистемы сложны, и выявление конкретных причинно-следственных связей между отмиранием и окружающей средой является сложным процессом. За эти годы было проведено много исследований и были согласованы некоторые гипотезы, такие как:
Короед : Короеды используют мягкие ткани дерева для укрытия, пропитания и гнездования. Их прибытие обычно также включает в себя другие организмы, такие как грибы и бактерии. Вместе они образуют симбиотические отношения, в которых состояние дерева ухудшается. [9] Их жизненный цикл зависит от присутствия дерева, поскольку они откладывают в них свои яйца. После вылупления личинка может сформировать паразитические отношения с деревом, где она живет за его счет и прерывает циркуляцию воды и питательных веществ от корней к побегам. [9]
Условия грунтовых вод : исследование, проведенное в Австралии, показало, что такие условия, как глубина и соленость, потенциально могут помочь предсказать отмирание до того, как оно произойдет. В одном биорегионе, когда и глубина, и концентрация солености увеличились, лесонасаждение увеличилось. Однако в другом биорегионе в той же области исследования, когда глубина увеличилась, но вода имела более низкую концентрацию солей (т. е. пресная вода), отмирание увеличилось. [10]
Засуха и тепловой стресс: Предполагается, что засуха и тепловой стресс вызывают отмирание. Их очевидная причина заключается в двух механизмах. [2] Первый из них, гидравлический отказ, [2] приводит к нарушению транспортировки воды от корней к побегам дерева. Это может вызвать обезвоживание и, возможно, смерть. [11] Второй, углеродное голодание, [2] происходит, когда растение реагирует на тепло закрытием устьиц. Это явление перекрывает доступ углекислого газа, тем самым заставляя растение полагаться на запасенные соединения, такие как сахар. Если тепловое событие длится долго и если у растения заканчивается сахар, оно будет голодать и погибнет. [11]
Патогены ответственны за многие виды усыхания. Трудно выделить и точно определить, какие именно патогены ответственны и как они взаимодействуют с деревьями. Например, Phomopsis azadirachtae — это гриб рода Phomopsis , который был идентифицирован как ответственный за усыхание Azadirachta indica (Neem) в регионах Индии. [12] Некоторые эксперты рассматривают усыхание как группу заболеваний с не до конца понятным происхождением, на которое влияют факторы, предрасполагающие деревья, находящиеся в состоянии стресса, к вторжению. [6]
Некоторые другие гипотезы могли бы объяснить причины и последствия отмирания. Согласно договоренности между научными обменами Германии и США в 1988 году: [7]
Подкисление почвы / токсичность алюминия : по мере того, как почва становится более кислой, алюминий высвобождается, повреждая корни дерева. Некоторые из наблюдаемых эффектов: снижение поглощения и транспортировки некоторых катионов, снижение корневого дыхания, повреждение тонких питающих корней и морфологии корней, а также снижение эластичности клеточных стенок . Это было предложено профессором Бернхардом Ульрихом в 1979 году. [7]
Комплексное заболевание высокогорья: сочетание высокого уровня озона, кислотных осадков и дефицита питательных веществ на больших высотах убивает деревья. Высокие концентрации озона повреждают листья и иголки деревьев, а питательные вещества вымываются из листвы. Цепочка событий усиливается с течением времени. Это было предложено группой профессоров: Бернхардом Принцем, Карлом Рехфюссом и Хайнцем Цёттлем. [7]
Болезнь красной хвои ели : эта болезнь вызывает опадание хвои и истончение кроны. Хвоя приобретает ржавый цвет и опадает. Это вызывается листовыми грибами, которые являются вторичными паразитами, поражающими уже ослабленные деревья. Это было предложено профессором Карлом Рехфюссом. [7]
Загрязнение : повышенный уровень концентрации загрязняющих веществ в атмосфере вредит корневой системе и приводит к накоплению токсинов в новых листьях. Загрязняющие вещества могут изменять рост, снижать фотосинтетическую активность и уменьшать образование вторичных метаболитов . Считается, что низкие уровни концентрации можно считать токсичными. Это было предложено группой профессоров во главе с Петером Шюттом. [7]
Органические загрязнители воздуха: этот подраздел посвящен органическим соединениям. Три соединения, которые серьезно обсуждаются, это этилен , анилин и динитрофенол . Даже при низких уровнях эти органические химические соединения вызывают: аномальное опадание листвы, скрученную листву и гибель саженцев. Это было предложено Фрицем Фюром. [7]
Избыточное отложение азота: повышенный уровень азота и аммония , оба обычно встречаются в удобрениях , может иметь следующие возможные эффекты: он может подавлять полезные грибы, задерживать химические реакции, нарушать нормальный баланс между ростом побегов и корней и увеличивать выщелачивание почвы . Однако экспериментальных доказательств этому нет. Это было предложено Карлом Олафом Таммом. [7] См. также: Загрязнение питательными веществами
Последствия вымирания лесов
Вымирание лесов может быть вызвано множеством факторов, однако, как только они происходят, они могут иметь определенные последствия.
Грибковое сообщество: Эктомикоризные грибы образуют симбиотические отношения с деревьями. После нашествия короеда может произойти отмирание. Этот процесс может снизить фотосинтез, доступность питательных веществ, а также скорость и процессы разложения. Как только это происходит, симбиотические отношения, упомянутые ранее, оказываются под угрозой: сообщество эктомикоризных грибов уменьшается, а затем отношения полностью исчезают. [3] Это проблематично, поскольку некоторые растения зависят от их присутствия для выживания. [13]
Химия почвы : Химия почвы может измениться после эпизода отмирания. Это может привести к увеличению насыщенности основаниями, поскольку оставшаяся биомасса высвобождает определенные ионы, такие как кальций , магний и калий . [14] Это можно считать положительным последствием, поскольку насыщенность основаниями необходима для роста растений и плодородия почвы. [15] Таким образом, это означает, что химия почвы после отмирания может даже помочь в восстановлении кислых почв. [14]
Изменение климата
Изменения среднегодовой температуры и засуха являются основными факторами, способствующими отмиранию лесов. Поскольку больше углерода высвобождается из мертвых деревьев, особенно в лесах Амазонки и Бореальных лесах, в атмосферу выбрасывается больше парниковых газов . Повышенные уровни парниковых газов повышают температуру атмосферы. Прогнозы относительно отмирания различаются, но угроза глобального изменения климата только увеличит скорость отмирания. [9]
Снижение устойчивости: Деревья могут быть устойчивыми. Однако это может измениться, когда экосистема подвергается засухе. Это приводит к тому, что деревья становятся более восприимчивыми к нашествиям насекомых, тем самым вызывая отмирание. [2] Это проблема, поскольку прогнозируется, что изменение климата усилит засуху в некоторых регионах мира. [16]
Пороги: Существует ряд порогов в отношении отмирания лесов, таких как «биоразнообразие..., экологическое состояние... и функция экосистемы». [4] Поскольку изменение климата может вызывать отмирание посредством множественных процессов, эти пороги становятся все более и более достижимыми, где в некоторых случаях они способны вызывать процесс положительной обратной связи: [4] когда базальная площадь в экосистеме уменьшается на 50%, следует видовое богатство эктомикоризных грибов. Как упоминалось ранее, эктомикоризные грибы важны для выживания определенных растений, [13] превращая отмирание в механизм положительной обратной связи.
Переломные моменты : Ученые не знают точных переломных моментов изменения климата и могут только оценить временные масштабы. Когда достигается переломный момент, небольшое изменение в деятельности человека может иметь долгосрочные последствия для окружающей среды . Два из девяти переломных моментов для крупных климатических изменений, прогнозируемых на следующее столетие, напрямую связаны с вымиранием лесов. [5] Ученые обеспокоены тем, что вымирание лесов в дождевых лесах Амазонки [17] и бореальных вечнозеленых лесах [18] вызовет переломный момент в ближайшие 50 лет. [19]
^ "Вымирание лесов, вызванное изменением климата: растущее глобальное явление?". Продовольственная и сельскохозяйственная организация (ФАО). 2009. Получено 16 марта 2010 г.
^ abcde Sangüesa-Barreda G, Linares JC, Camarero JJ (декабрь 2015 г.). «Снижение чувствительности роста к климату у зараженных короедом алеппских сосен: соединение климатических и биотических факторов отмирания лесов». Forest Ecology and Management . 357 : 126–137. Bibcode : 2015ForEM.357..126S. doi : 10.1016/j.foreco.2015.08.017. hdl : 10261/123320 . ISSN 0378-1127.
^ ab Stursová M, Snajdr J, Cajthaml T, Bárta J, Santrůčková H, Baldrian P (сентябрь 2014 г.). «Когда лес умирает: реакция лесных почвенных грибов на отмирание деревьев, вызванное короедом». Журнал ISME . 8 (9): 1920–31. Bibcode : 2014ISMEJ...8.1920S. doi : 10.1038/ismej.2014.37. PMC 4139728. PMID 24671082.
^ abc Evans PM, Newton AC, Cantarello E, Martin P, Sanderson N, Jones DL и др. (июль 2017 г.). «Пороги биоразнообразия и функции экосистемы в лесной экосистеме, подвергающейся отмиранию». Scientific Reports . 7 (1): 6775. Bibcode :2017NatSR...7.6775E. doi :10.1038/s41598-017-06082-6. PMC 5533776 . PMID 28754979.
^ ab Lenton TM, Held H, Kriegler E, Hall JW, Lucht W, Rahmstorf S, Schellnhuber HJ (февраль 2008 г.). «Переломные элементы в климатической системе Земли». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (6): 1786–93. doi : 10.1073/pnas.0705414105 . PMC 2538841. PMID 18258748 .
^ abcd Ciesla WM, Donaubauer E (1994). Упадок и отмирание деревьев и лесов: глобальный обзор . Рим, Италия: Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций.
^ abcdefghij Krahl-Urban B, Papke HE, Peters K (1988). Сокращение лесов: исследование причин и следствий в Соединенных Штатах Северной Америки и Федеративной Республике Германии . Германия: Группа оценки биологии, экологии и энергетики Центра ядерных исследований в Юлихе.
^ ab Auclair AN, Eglinton PD, Minnemeyer SL (1997). «Основные эпизоды отмирания лесов в северных лиственных породах: разработка числовых индексов площадного распространения и интенсивности». Загрязнение воды, воздуха и почвы . 93 (1–4). Нидерланды: Kluwer Academic Publishers: 175–198. Bibcode : 1997WASP...93..175A. doi : 10.1007/BF02404755.
^ abc Allen C, Ayres M, Berg E, Carroll A, teal (2005). "Вспышки короедов в Западной Северной Америке: причины и последствия" (PDF) . Лесная служба США . Получено 17 марта 2021 г. .
^ Cunningham SC, Thomson JR, Mac Nally R, Read J, Baker PJ (21.02.2011). «Изменение грунтовых вод прогнозирует широкомасштабное вымирание лесов в обширной системе пойм». Freshwater Biology . 56 (8): 1494–1508. Bibcode : 2011FrBio..56.1494C. doi : 10.1111/j.1365-2427.2011.02585.x. ISSN 0046-5070.
^ ab Adams HD, Zeppel MJ, Anderegg WR, Hartmann H, Landhäusser SM, Tissue DT и др. (сентябрь 2017 г.). «Многовидовой синтез физиологических механизмов при гибели деревьев, вызванной засухой». Nature Ecology & Evolution . 1 (9): 1285–1291. Bibcode :2017NatEE...1.1285A. doi :10.1038/s41559-017-0248-x. hdl : 10316/87201 . PMID 29046541. S2CID 294491.
^ Прасад, М. Н. Нагендра; Бхат, С. Шанкара; Радж, А. П. Чарит; Джанардхана, Г. Р. (01.02.2009). «Обнаружение Phomopsis azadirachtae из веток, семян и зародышей нима, пораженных отмиранием, методом полимеразной цепной реакции». Архивы фитопатологии и защиты растений . 42 (2): 124–128. Bibcode : 2009ArPPP..42..124N. doi : 10.1080/03235400600982584. ISSN 0323-5408. S2CID 84610692.
^ ab Policelli N, Horton TR, Hudon AT, Patterson T, Bhatnagar JM (2020-08-06). «Назад к корням: роль эктомикоризных грибов в восстановлении бореальных и умеренных лесов». Frontiers in Forests and Global Change . 3 : 97. Bibcode : 2020FrFGC...3...97P. doi : 10.3389/ffgc.2020.00097 . S2CID 220975025.
^ ab Kaňa J, Kopáček J, Tahovská K, Šantrůčková H (февраль 2019 г.). «Отмирание деревьев и связанные с этим изменения в динамике азота изменяют концентрации и пропорции катионов в сорбционном комплексе почвы». Ecological Indicators . 97 : 319–328. Bibcode :2019EcInd..97..319K. doi :10.1016/j.ecolind.2018.10.032. ISSN 1470-160X.
^ "Емкость катионного обмена и насыщенность основаниями | Кооперативное расширение UGA". extension.uga.edu . Получено 29.03.2021 .
^ Грей Э., Мерцдорф Дж. «Будущее пресной воды Земли: экстремальные наводнения и засухи». Изменение климата: основные показатели состояния планеты . Лаборатория реактивного движения НАСА . Получено 29.03.2021 .
^ Blaustein RJ (март 2011 г.). «Amazon dieback and the 21st century». BioScience . 61 (3): 176–82. doi :10.1525/bio.2011.61.3.3. S2CID 86473306.
^ Кранкина ОН, Диксон РК, Кириленко АП, Кобак КИ (май 1997). «Глобальная адаптация к изменению климата: примеры из бореальных лесов России». Изменение климата . 36 (1): 197–215. doi :10.1023/A:1005348614843. S2CID 154737245.
^ Lenton TM, Held H, Kriegler E, Hall JW, Lucht W, Rahmstorf S, Schellnhuber HJ (февраль 2008 г.). «Переломные элементы в климатической системе Земли». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (6): 1786–93. doi : 10.1073/pnas.0705414105 . PMC 2538841. PMID 18258748 .
«Переломные моменты могут наступить в этом столетии». EurekAlert! (Пресс-релиз). 4 февраля 2008 г.
