stringtranslate.com

ДНК вируса

Частицы ортопоксвируса

ДНК -вирус — это вирус , геном которого состоит из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), которая реплицируется ДНК-полимеразой . Их можно разделить на тех, у которых в геноме две нити ДНК, называемые вирусами с двухцепочечной ДНК (dsDNA), и тех, у которых в геноме одна нить ДНК, называемые вирусами с одноцепочечной ДНК (ssDNA). Вирусы dsDNA в основном принадлежат к двум царствам : Duplodnaviria и Varidnaviria , а вирусы ssDNA почти исключительно отнесены к царству Monodnaviria , которое также включает некоторые вирусы dsDNA. Кроме того, многие ДНК-вирусы не отнесены к более высоким таксонам. Вирусы с обратной транскрипцией, геном которых ДНК реплицируется через промежуточное звено РНК обратной транскриптазой , классифицируются в царстве Pararnavirae в царстве Riboviria .

ДНК-вирусы распространены по всему миру, особенно в морской среде, где они составляют важную часть морских экосистем и заражают как прокариот, так и эукариот . По-видимому, они имеют множественное происхождение, поскольку вирусы в Monodnaviria, по-видимому, возникли из архейных и бактериальных плазмид во многих случаях, хотя происхождение Duplodnaviria и Varidnaviria менее ясно.

К числу наиболее распространенных болезнетворных ДНК-вирусов относятся герпесвирусы , папилломавирусы и поксвирусы .

Балтиморская классификация

Система классификации Балтимора используется для группировки вирусов на основе их способа синтеза информационной РНК (мРНК) и часто используется наряду со стандартной таксономией вирусов, которая основана на эволюционной истории. ДНК-вирусы составляют две группы Балтимора: Группа I: вирусы с двухцепочечной ДНК и Группа II: вирусы с одноцепочечной ДНК. Хотя классификация Балтимора в основном основана на транскрипции мРНК, вирусы в каждой группе Балтимора также обычно разделяют свой способ репликации. Вирусы в группе Балтимора не обязательно разделяют генетическое родство или морфологию. [1]

Вирусы с двухцепочечной ДНК

Первая группа ДНК-вирусов Балтимора — это те, которые имеют двухцепочечный ДНК-геном. У всех вирусов dsDNA их мРНК синтезируется в трехэтапном процессе. Во-первых, комплекс преинициации транскрипции связывается с ДНК выше по течению от участка, где начинается транскрипция, что позволяет рекрутировать хозяина РНК-полимеразы . Во-вторых, как только РНК-полимераза рекрутируется, она использует отрицательную цепь в качестве матрицы для синтеза цепей мРНК. В-третьих, РНК-полимераза завершает транскрипцию при достижении определенного сигнала, такого как участок полиаденилирования . [2] [3] [4]

Вирусы dsDNA используют несколько механизмов для репликации своего генома. Широко используется двунаправленная репликация, при которой две репликационные вилки устанавливаются в месте начала репликации и движутся в противоположных направлениях друг от друга. [5] Также распространен механизм катящегося круга, который производит линейные нити, продвигаясь по петле вокруг кольцевого генома. [6] [7] Некоторые вирусы dsDNA используют метод смещения нитей, при котором одна нить синтезируется из шаблонной нити, а затем комплементарная нить синтезируется из ранее синтезированной нити, образуя геном dsDNA. [8] Наконец, некоторые вирусы dsDNA реплицируются как часть процесса, называемого репликативной транспозицией , при котором вирусный геном в ДНК клетки-хозяина реплицируется в другую часть генома хозяина. [9]

Вирусы dsDNA можно подразделить на те, которые реплицируются в ядре клетки , и, как таковые, относительно зависят от механизмов клетки-хозяина для транскрипции и репликации, и те, которые реплицируются в цитоплазме , в этом случае они развили или приобрели свои собственные средства выполнения транскрипции и репликации. [10] Вирусы dsDNA также обычно делятся на вирусы dsDNA с хвостом, относящиеся к членам царства Duplodnaviria , обычно хвостатые бактериофаги порядка Caudovirales , и бесхвостые или нехвостые вирусы dsDNA царства Varidnaviria . [11] [12]

Вирусы с одноцепочечной ДНК

Собачий парвовирус — это одноцепочечный ДНК-вирус.

Вторая группа вирусов ДНК из Балтимора — это те, которые имеют одноцепочечный ДНК-геном. Вирусы одноцепочечной ДНК имеют тот же способ транскрипции, что и вирусы двуцепочечной ДНК. Однако, поскольку геном одноцепочечный, он сначала преобразуется в двухцепочечную форму ДНК-полимеразой при попадании в клетку-хозяина. Затем из двухцепочечной формы синтезируется мРНК. Двухцепочечная форма вирусов одноцепочечной ДНК может быть получена либо непосредственно после попадания в клетку, либо в результате репликации вирусного генома. [13] [14] Эукариотические одноцепочечные ДНК-вирусы реплицируются в ядре. [10] [15]

Большинство вирусов одноцепочечной ДНК содержат кольцевые геномы, которые реплицируются посредством репликации по типу катящегося кольца (RCR). RCR одноцепочечной ДНК инициируется эндонуклеазой , которая связывается с положительной цепью и расщепляет ее, позволяя ДНК-полимеразе использовать отрицательную цепь в качестве шаблона для репликации. Репликация развивается в петле вокруг генома посредством удлинения 3'-конца положительной цепи, вытесняя предыдущую положительную цепь, а эндонуклеаза снова расщепляет положительную цепь, создавая автономный геном, который лигируется в кольцевую петлю. Новая одноцепочечная ДНК может быть упакована в вирионы или реплицирована ДНК-полимеразой, образуя двухцепочечную форму для транскрипции или продолжения цикла репликации. [13] [16]

Парвовирусы содержат линейные геномы одноцепочечной ДНК, которые реплицируются посредством репликации по типу вращающейся шпильки (RHR), что похоже на RCR. Геномы парвовирусов имеют петли-шпильки на каждом конце генома, которые многократно разворачиваются и переворачиваются во время репликации, чтобы изменить направление синтеза ДНК для перемещения вперед и назад по геному, производя многочисленные копии генома в непрерывном процессе. Затем отдельные геномы вырезаются из этой молекулы вирусной эндонуклеазой. Для парвовирусов либо положительная, либо отрицательная смысловая цепь может быть упакована в капсиды, варьируясь от вируса к вирусу. [16] [17]

Почти все вирусы одноцепочечной ДНК имеют геномы с положительным смыслом, но существуют несколько исключений и особенностей. Семейство Anelloviridae является единственным семейством одноцепочечной ДНК, члены которого имеют геномы с отрицательным смыслом, которые являются кольцевыми. [15] Парвовирусы, как упоминалось ранее, могут упаковывать либо положительную, либо отрицательную смысловую цепь в вирионы. [14] Наконец, биднавирусы упаковывают как положительную, так и отрицательную линейную цепь. [15] [18]

классификация ICTV

Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) курирует таксономию вирусов и организует вирусы на базальном уровне в ранге области. Вирусные области соответствуют рангу домена, используемого для клеточной жизни, но отличаются тем, что вирусы в пределах области не обязательно имеют общее происхождение , и области не имеют общего происхождения друг с другом. Таким образом, каждая вирусная область представляет собой по крайней мере один случай появления вирусов. Внутри каждой области вирусы группируются на основе общих характеристик, которые высококонсервативны с течением времени. [19] Выделяют три области ДНК-вирусов: Duplodnaviria , Monodnaviria и Varidnaviria .

Дуплоднавирия

Иллюстрированный образец вирионов Duplodnaviria

Duplodnaviria содержит вирусы dsDNA, которые кодируют основной капсидный белок (MCP), имеющий складку HK97. Вирусы в области также имеют ряд других общих характеристик, связанных с капсидом и сборкой капсида, включая икосаэдрическую форму капсида и фермент терминазы, который упаковывает вирусную ДНК в капсид во время сборки. В область включены две группы вирусов: хвостатые бактериофаги, которые инфицируют прокариот и относятся к порядку Caudovirales , и герпесвирусы, которые инфицируют животных и относятся к порядку Herpesvirales . [11]

Duplodnaviria — очень древняя область, возможно, предшествующая последнему универсальному общему предку (LUCA) клеточной жизни. Ее происхождение неизвестно, а также является ли она монофилетической или полифилетической. Характерной чертой является HK97-fold, обнаруженный в MCP всех членов, который обнаруживается за пределами области только в инкапсулинах , типе нанокомпартмента, обнаруженного у бактерий: эта связь не полностью понята. [11] [20] [21]

Связь между каудовирусами и герпесвирусами также неопределенна: они могут иметь общего предка или герпесвирусы могут быть дивергентной кладой из области Caudovirales . Общей чертой среди дуплоднавирусов является то, что они вызывают латентные инфекции без репликации, но при этом сохраняют способность к репликации в будущем. [22] [23] Хвостатые бактериофаги распространены по всему миру, [24] важны в морской экологии, [25] и являются предметом многих исследований. [26] Известно, что герпесвирусы вызывают различные эпителиальные заболевания, включая простой герпес , ветряную оспу и опоясывающий лишай , а также саркому Капоши . [27] [28] [29]

Моноднавирия

Monodnaviria содержит вирусы ssDNA, которые кодируют эндонуклеазу суперсемейства HUH, которая инициирует репликацию по типу катящегося кольца , и все другие вирусы произошли от таких вирусов. Прототипические члены области называются вирусами CRESS-DNA и имеют кольцевые геномы ssDNA. Вирусы ssDNA с линейными геномами произошли от них, и в свою очередь некоторые вирусы dsDNA с кольцевыми геномами произошли от линейных вирусов ssDNA. [30]

Вирусы в Monodnaviria, по-видимому, возникли во многих случаях из архейных и бактериальных плазмид , типа внехромосомной молекулы ДНК, которая самореплицируется внутри своего хозяина. Царство Shotokuvirae в этой области, вероятно, возникло в результате рекомбинационных событий, которые объединили ДНК этих плазмид и комплементарную ДНК, кодирующую капсидные белки РНК-вирусов. [30] [31]

Вирусы CRESS-ДНК включают три царства, которые заражают прокариот: Loebvirae , Sangervirae и Trapavirae . Царство Shotokuvirae содержит эукариотические вирусы CRESS-ДНК и атипичные члены Monodnaviria . [30] Эукариотические моноднавирусы связаны со многими заболеваниями, и они включают папилломавирусы и полиомавирусы , которые вызывают многие виды рака, [32] [33] и геминивирусы , которые заражают многие экономически важные культуры. [34]

Вариднавирия

Ленточная диаграмма MCP вируса Pseudoalteromonas PM2 с двумя складками рулета, окрашенными в красный и синий цвета.

Varidnaviria содержит ДНК-вирусы, которые кодируют MCP, имеющие складчатую структуру в виде рулетика-желе , в которой складка рулетика-желе (JR) перпендикулярна поверхности вирусного капсида. Многие члены также имеют ряд других общих характеристик, включая минорный капсидный белок с одной складкой JR, АТФазу, которая упаковывает геном во время сборки капсида, и общую ДНК-полимеразу . Распознаются два царства: Helvetiavirae , члены которого имеют MCP с одной вертикальной складкой JR, и Bamfordvirae , члены которого имеют MCP с двумя вертикальными складками JR. [12]

Varidnaviria является либо монофилетическим, либо полифилетическим и может предшествовать LUCA. Царство Bamfordvirae , вероятно, произошло от другого царства Helvetiavirae путем слияния двух MCP, чтобы иметь MCP с двумя складками в виде рулета желе вместо одной. MCP с одной складкой в ​​виде рулета желе (SJR) у Helvetiavirae показывают связь с группой белков, которые содержат складки SJR, включая суперсемейство Cupin и нуклеоплазмины . [12] [20] [21]

Морские вирусы в Varidnaviria распространены по всему миру и, как и хвостатые бактериофаги, играют важную роль в морской экологии. [35] Большинство идентифицированных эукариотических ДНК-вирусов относятся к области. [36] Известные болезнетворные вирусы в Varidnaviria включают аденовирусы , поксвирусы и вирус африканской свиной лихорадки . [37] Поксвирусы сыграли важную роль в истории современной медицины, особенно вирус натуральной оспы , вызывающий оспу . [38] Многие вариднавирусы могут стать эндогенизированными в геноме своего хозяина; своеобразным примером являются вирофаги , которые после заражения хозяина могут защищать хозяина от гигантских вирусов . [36]

Балтиморская классификация

Вирусы dsDNA подразделяются на три области и включают в себя множество таксонов, которые не отнесены ни к одной области:

Вирусы одноцепочечной ДНК классифицируются в одну область и включают несколько семейств, которые не отнесены ни к одной области:

Ссылки

  1. ^ Лострох 2019, стр. 11–13
  2. ^ "dsDNA templated transcription". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 24 сентября 2020 г. .
  3. ^ Рамперсад 2018, стр. 66
  4. ^ Фермин 2018, стр. 36–40
  5. ^ "dsDNA двунаправленная репликация". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 24 сентября 2020 г. .
  6. ^ "dsDNA rolling circle replication". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 24 сентября 2020 г. .
  7. ^ Бернстайн Х, Бернстайн К (5 июля 1973 г.). «Круговые и разветвленные кольцевые конкатенаты как возможные промежуточные продукты в репликации ДНК бактериофага Т4». J Mol Biol . 77 (3): 355–361. doi :10.1016/0022-2836(73)90443-9. PMID  4580243.
  8. ^ "Репликация смещения цепи ДНК". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 24 сентября 2020 г. .
  9. ^ "Репликативная транспозиция". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 24 сентября 2020 г. .
  10. ^ ab Cann 2015, стр. 122–127
  11. ^ abcd Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 октября 2019 г.). "Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные/первичные таксономические ранги, для вирусов dsDNA, кодирующих основные капсидные белки типа HK97" (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Получено 24 сентября 2020 г. .
  12. ^ abcdef Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 октября 2019 г.). "Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для ДНК-вирусов, кодирующих основные капсидные белки типа вертикальных желеобразных роллов" (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Получено 24 сентября 2020 г. .
  13. ^ ab "ssDNA Rolling circle". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 24 сентября 2020 г.
  14. ^ ab "Rolling hairpin replication". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 24 сентября 2020 г. .
  15. ^ abc Fermin 2018, стр. 40–41
  16. ^ ab Rampersad 2018, стр. 61–62.
  17. ^ Керр Дж., Котмор С., Блум М.Э. (25 ноября 2005 г.). Парвовирусы . CRC Press. стр. 171–185. ISBN 9781444114782.
  18. ^ "Bidnaviridae". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 24 сентября 2020 г. .
  19. ^ Исполнительный комитет Международного комитета по таксономии вирусов (май 2020 г.). «Новая область таксономии вирусов: разделение виросферы на 15 иерархических рангов». Nat Microbiol . 5 (5): 668–674. doi :10.1038/s41564-020-0709-x. PMC 7186216. PMID  32341570 . 
  20. ^ ab Krupovic M, Koonin EV (21 марта 2017 г.). «Множественное происхождение вирусных капсидных белков от клеточных предков». Proc Natl Acad Sci USA . 114 (12): E2401–E2410. Bibcode : 2017PNAS..114E2401K. doi : 10.1073/pnas.1621061114 . PMC 5373398. PMID  28265094 . 
  21. ^ ab Krupovic, M; Dolja, VV; Koonin, EV (14 июля 2020 г.). "LUCA и его сложный виром" (PDF) . Nat Rev Microbiol . 18 (11): 661–670. doi :10.1038/s41579-020-0408-x. PMID  32665595. S2CID  220516514. Архивировано (PDF) из оригинала 27 октября 2020 г. . Получено 24 сентября 2020 г. .
  22. ^ Вайднер-Глунде М., Круминис-Кашкиль Э., Саванагудар М. (февраль 2020 г.). «Латентность вируса герпеса — общие темы». Патогены . 9 (2): 125. doi : 10.3390/pathogens9020125 . ПМК 7167855 . ПМИД  32075270. 
  23. ^ "Virus latency". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 24 сентября 2020 г. .
  24. ^ Andrade-Martínez JS, Moreno-Gallego JL, Reyes A (август 2019 г.). «Определение основного генома для Herpesvirales и исследование их эволюционной связи с Caudovirales». Sci Rep . 9 (1): 11342. Bibcode : 2019NatSR...911342A. doi : 10.1038/s41598-019-47742-z. PMC 6683198. PMID  31383901 . 
  25. ^ Вильгельм SW, Саттл, Калифорния (октябрь 1999 г.). «Вирусы и круговороты питательных веществ в море: вирусы играют важную роль в структуре и функционировании водных пищевых сетей». BioScience . 49 (10): 781–788. doi : 10.2307/1313569 . JSTOR  1313569.
  26. ^ Keen EC (январь 2015 г.). «Столетие исследований фагов: Бактериофаги и формирование современной биологии». BioEssays . 37 (1): 6–9. doi :10.1002/bies.201400152. PMC 4418462. PMID  25521633 . 
  27. ^ Куханова МК, Коровина АН, Кочетков СН (декабрь 2014 г.). «Вирус простого герпеса человека: жизненный цикл и разработка ингибиторов». Биохимия (Моск.) . 79 (13): 1635–1652. doi :10.1134/S0006297914130124. PMID  25749169. S2CID  7414402.
  28. ^ Гершон А.А., Брейер Дж., Коэн Дж.И., Корс Р.Дж., Гершон М.Д., Гилден Д., Гроуз С., Хэмблтон С., Кеннеди П.Г., Оксман М.Н., Сьюард Дж.Ф., Яманиши К. (2 июля 2015 г.). «Вирусная инфекция ветряной оспы». Праймеры Nat Rev Dis . 1 : 15016. дои : 10.1038/nrdp.2015.16. ПМК 5381807 . ПМИД  27188665. 
  29. ^ O'Leary JJ, Kennedy MM, McGee JO (февраль 1997 г.). «Вирус герпеса, ассоциированный с саркомой Капоши (KSHV/HHV 8): эпидемиология, молекулярная биология и распределение в тканях». Mol Pathol . 50 (1): 4–8. doi :10.1136/mp.50.1.4. PMC 379571 . PMID  9208806. 
  30. ^ abcdef Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 октября 2019 г.). "Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для одноцепочечных ДНК-вирусов" (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Получено 24 сентября 2020 г. .
  31. ^ Kazlauskas D, Varsani A, Koonin EV, Krupovic M (31 июля 2019 г.). «Множественное происхождение прокариотических и эукариотических одноцепочечных ДНК-вирусов из бактериальных и архейных плазмид». Nat Commun . 10 (1): 3425. Bibcode : 2019NatCo..10.3425K. doi : 10.1038/s41467-019-11433-0. PMC 6668415. PMID  31366885 . 
  32. ^ "Papillomaviridae". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 24 сентября 2020 г. .
  33. ^ "Polyomaviridae". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 24 сентября 2020 г. .
  34. ^ Malathi VG, Renuka Devi P (март 2019 г.). «Вирусы одноцепочечной ДНК: ключевые игроки в глобальном вироме». Virusdisease . 30 (1): 3–12. doi :10.1007/s13337-019-00519-4. PMC 6517461 . PMID  31143827. 
  35. ^ Kauffman KM, Hussain FA, Yang J, Arevalo P, Brown JM, Chang WK, VanInsberghe D, Elsherbini J, Sharma RS, Cutler MB, Kelly L, Polz MF (1 февраля 2018 г.). «Основная линия нехвостых вирусов dsDNA как нераспознанных убийц морских бактерий». Nature . 554 (7690): 118–122. Bibcode :2018Natur.554..118K. doi :10.1038/nature25474. PMID  29364876. S2CID  4462007.
  36. ^ ab Krupovic M, Koonin EV (февраль 2015 г.). «Полинтоны: очаг эволюции эукариотических вирусов, транспозонов и плазмид». Nat Rev Microbiol . 13 (2): 105–115. doi :10.1038/nrmicro3389. PMC 5898198. PMID  25534808. 
  37. ^ "Virus Taxonomy: 2019 Release". Международный комитет по таксономии вирусов . Получено 24 сентября 2020 г.
  38. ^ Мейер Х., Эманн Р., Смит Г. Л. (февраль 2020 г.). «Оспа в эпоху после ликвидации». Вирусы . 12 (2): 138. doi : 10.3390/v12020138 . PMC 7077202. PMID  31991671 . 

Библиография