Планарии (триклады) — свободноживущие плоские черви класса Turbellaria [2] [ 3] отряда Tricladida [4] , который включает сотни видов, встречающихся в пресноводных, морских и наземных местообитаниях. [5] Для планарий характерен трехветвистый кишечник, включающий одну переднюю и две задние ветви. [5] Их тело заселено взрослыми стволовыми клетками, называемыми необластами , которые планарии используют для регенерации отсутствующих частей тела. [6] Многие виды способны регенерировать любой отсутствующий орган, что сделало планарии популярной моделью в исследованиях регенерации и биологии стволовых клеток. [7] Доступны последовательности геномов нескольких видов, а также инструменты для анализа молекулярной биологии. [7] [8]
Отряд Tricladida делится на три подотряда, в соответствии с их филогенетическими связями: Maricola , Cavernicola и Continenticola . Раньше Tricladida делился в соответствии с их средой обитания: Maricola (морские планарии); Paludicola (пресноводные планарии); и Terricola (наземные планарии). [9]
Планарии передвигаются, ударяя ресничками по вентральной дерме , что позволяет им скользить по пленке слизи . Некоторые также могут двигаться волнообразными движениями всего тела с помощью сокращений мышц, встроенных в мембрану тела. [10]
Триклады играют важную роль в экосистемах водотоков и часто являются очень важными биоиндикаторами. [11]
Филогенетическое супердерево по Слейсу и др., 2009: [1]
Линнеевские ранги по Слейсу и др. , 2009: [1]
Планарии — это двусторонние плоские черви, у которых отсутствует заполненная жидкостью полость тела , а пространство между их системами органов заполнено паренхимой . [5] [13] У планарий отсутствует кровеносная система, и они поглощают кислород через стенку тела. Они поглощают пищу в свой кишечник с помощью мускулистой глотки, а питательные вещества диффундируют во внутренние ткани. Трехветвистый кишечник проходит почти через все тело и включает одну переднюю и две задние ветви. Кишечник планарии представляет собой слепой мешок , не имеющий выходной полости, и поэтому планарии поглощают пищу и выделяют отходы через одно и то же отверстие, расположенное около середины брюшной поверхности тела. [5]
Выделительная система состоит из множества трубок с множеством пламенных клеток и выделительных пор на них. Кроме того, пламенные клетки удаляют нежелательные жидкости из тела, пропуская их через протоки, которые ведут к выделительным порам, где отходы высвобождаются на дорсальной поверхности планарии.
У трикладов есть передний конец или голова, где обычно находятся органы чувств, такие как глаза и хеморецепторы . У некоторых видов есть ушные раковины, которые выступают из краев головы. Ушные раковины могут содержать химические и механические сенсорные рецепторы. [14]
Число глаз в трикладах варьируется в зависимости от вида. В то время как у многих видов два глаза (например, Dugesia или Microplana ), у других их гораздо больше, распределенных по телу (например, большинство Geoplaninae ). Иногда виды с двумя глазами могут иметь меньшие дополнительные или сверхчисленные глаза. Подземные триклады часто безглазые или слепые. [14]
Тело трикладов покрыто реснитчатым эпидермисом, содержащим рабдиты . Между эпидермисом и гастродермисом находится паренхиматозная ткань или мезенхима . [14]
Нервная система планарии состоит из двудольчатого церебрального ганглия , который называется мозгом планарии . [15] Продольные вентральные нервные хорды простираются от мозга до хвоста. Поперечные нервы, комиссура , соединяют вентральные нервные хорды, образуя лестничную нервную систему. [5] Было показано, что мозг проявляет спонтанные электрофизиологические колебания, [16] похожие на электроэнцефалографическую ( ЭЭГ ) активность других животных.
Планария имеет мягкое, плоское, клиновидное тело, которое может быть черным, коричневым, синим, серым или белым. Тупая, треугольная голова имеет два глазка (глазных пятна), пигментированных участка, которые чувствительны к свету. У основания головы есть два ушных отверстия (ушные выступы), которые чувствительны к прикосновению и присутствию определенных химических веществ. Рот расположен в середине нижней части тела, которая покрыта волосовидными выступами (ресничками). Кровеносной или дыхательной систем нет; кислород поступает, а углекислый газ покидает тело планарии, диффундируя через стенку тела.
Триклады размножаются половым и бесполым путем, и разные виды могут размножаться одним или обоими способами. [5] Планарии — гермафродиты . При половом размножении спаривание обычно включает взаимное осеменение.
Таким образом, одна из их гамет будет объединяться с гаметой другой планарии. Каждая планария переносит свой секрет к другой планарии, давая и получая сперму . Яйца развиваются внутри тела и сбрасываются в капсулах. Через несколько недель из яиц вылупляются и вырастают взрослые особи. При бесполом размножении планария делится, и каждый фрагмент восстанавливает свои недостающие ткани, создавая полную анатомию и восстанавливая функции. [17] Бесполое размножение, подобное регенерации после травмы, требует необластов , взрослых стволовых клеток, которые размножаются и производят дифференцированные клетки. [17] Некоторые исследователи утверждают, что продукты, полученные при разделении планарии пополам, похожи на продукты бесполого размножения планарии; однако споры о природе бесполого размножения у планарии и его влиянии на популяцию продолжаются. [18] Некоторые виды планарии являются исключительно бесполыми, тогда как некоторые могут размножаться как половым, так и бесполым путем. [19] В большинстве случаев в половом размножении участвуют две особи; Самооплодотворение наблюдалось редко (например, у Cura foremaii ). [14]
Необласты — это многочисленные взрослые стволовые клетки , которые находятся в паренхиме планарии по всему телу планарии. [20] Это маленькие и круглые клетки, от 5 до 10 мкм, и характеризуются большим ядром, которое окружено небольшим количеством цитоплазмы. [20] Необласты необходимы для регенерации отсутствующих тканей и органов, и они постоянно пополняют ткани, производя новые клетки. [17] Необласты могут самообновляться и генерировать предшественников для различных типов клеток. В отличие от взрослых стволовых клеток позвоночных (например, гемопоэтических стволовых клеток ), необласты являются плюрипотентными (т. е. производят все типы соматических клеток). [21] Более того, они дают начало дифференцирующимся, постмитотическим, клеткам напрямую, [22] , а не путем производства быстро делящихся транзитных усиливающихся клеток . [20] Следовательно, необласты часто делятся и, по-видимому, не имеют большой субпопуляции спящих или медленно циклирующих клеток. [23]
Жизненный цикл планарий делает их модельной системой для исследования ряда биологических процессов, многие из которых могут иметь последствия для здоровья и болезней человека. Достижения в области молекулярно- генетических технологий сделали возможным изучение функции генов у этих животных, и ученые изучают их по всему миру. Как и в случае с другими беспозвоночными модельными организмами, например, C. elegans и D. melanogaster , относительная простота планарий облегчает экспериментальное изучение.
Планарии имеют ряд типов клеток, тканей и простых органов, которые гомологичны нашим собственным клеткам , тканям и органам . Однако наибольшее внимание привлекла регенерация . Томас Хант Морган был ответственным за некоторые из первых систематических исследований (которые до сих пор лежат в основе современных исследований) до появления молекулярной биологии как дисциплины.
Планарии также являются новым модельным организмом для исследования старения . Эти животные, по-видимому, обладают безграничной регенеративной способностью, а бесполый Schmidtea mediterranea , как было показано, сохраняет длину теломеры посредством регенерации. [24]
Регенерация планарии сочетает в себе производство новой ткани с реорганизацией в существующую анатомию, морфаллаксис. [17] Скорость восстановления ткани варьируется между видами, но у часто используемых лабораторных видов функциональные регенерированные ткани доступны уже через 7–10 дней после ампутации ткани. [17] Регенерация начинается после травмы, которая требует роста новой ткани. [25] Необласты, локализованные вблизи места травмы, пролиферируют, образуя структуру дифференцирующихся клеток, называемую бластемой . Необласты необходимы для производства новых клеток, и поэтому они обеспечивают клеточную основу для регенерации планарии. [26] Механизмы клеточной сигнализации предоставляют позиционную информацию, которая регулирует типы клеток и тканей, которые производятся из необластов при регенерации. [27] Многие сигнальные молекулы, которые предоставляют позиционную информацию необластам при регенерации и гомеостазе, экспрессируются в мышечных клетках. [28] После травмы мышечные клетки по всему телу могут изменять экспрессию генов, которые кодируют молекулы, предоставляющие позиционную информацию. [28] Таким образом, активность необластов и мышечных клеток после травм имеет важное значение для успешной регенерации. [29]
Исторически планарии считались «бессмертными под острием ножа». [30] Очень маленькие кусочки планарии, составляющие, по оценкам, всего лишь 1/279 часть организма, из которого она вырезана, могут регенерировать обратно в полноценный организм в течение нескольких недель. [31] Новые ткани могут расти благодаря плюрипотентным стволовым клеткам , которые обладают способностью создавать все различные типы клеток. [32] Эти взрослые стволовые клетки называются необластами и составляют 20% или более клеток взрослого животного. [33] Это единственные пролиферирующие клетки у червя, и они дифференцируются в потомство, которое заменяет старые клетки. Кроме того, существующая ткань ремоделируется для восстановления симметрии и пропорций новой планарии, которая формируется из части разрезанного организма. [33] [17]
Сам организм не обязательно должен быть полностью разрезан на отдельные части, чтобы можно было наблюдать явление регенерации. Фактически, если голову планарии разрезать пополам по центру и каждую сторону сохранить на организме, планария может регенерировать две головы и продолжить жить. [34] Исследователи, в том числе из Университета Тафтса в США, пытались определить, как микрогравитация и микрогеомагнитные поля повлияют на рост и регенерацию планарийных плоских червей , Dugesia japonica . Они обнаружили, что один из ампутированных фрагментов, отправленных в космос, регенерировал в двуглавого червя. Однако большинство таких ампутированных червей (95%) этого не сделали. Ампутированный червь регенерировал в существо с двойной головой, проведя пять недель на борту Международной космической станции (МКС) — хотя регенерация ампутированных червей как двуглавый гетероморфоз не является редким явлением, уникальным для среды микрогравитации. [35] Напротив, регенераты двухголовых планарий могут быть вызваны путем воздействия на ампутированные фрагменты электрических полей. Такое воздействие с противоположной полярностью может вызвать появление планарии с 2 хвостами. Регенераты двухголовых планарий могут быть вызваны путем обработки ампутированных фрагментов фармакологическими средствами, которые изменяют уровни кальция, циклического АМФ и активность протеинкиназы С в клетках, [36], а также путем блокировки генетической экспрессии (интерференционная РНК) канонического сигнального пути Wnt/β-катенина. [27]
В 1955 году Роберт Томпсон и Джеймс В. Макконнелл обусловили плоских червей планарии, сочетая яркий свет с электрическим ударом. Повторив это несколько раз, они убрали электрический удар и подвергли их только яркому свету. Плоские черви реагировали на яркий свет так, как будто их ударили током. Томпсон и Макконнелл обнаружили, что если они разрезали червя на две части и позволили обоим червям регенерировать, каждая половина разовьет реакцию на световой удар. В 1963 году Макконнелл повторил эксперимент, но вместо того, чтобы разрезать обученных плоских червей на две части, он измельчил их на мелкие кусочки и скормил другим плоским червям. Он сообщил, что плоские черви научились связывать яркий свет с ударом тока гораздо быстрее, чем плоские черви, которых не кормили обученными червями.
Этот эксперимент был призван проверить, может ли память передаваться химическим путем. Эксперимент был повторен с мышами, рыбами и крысами, но он всегда не давал тех же результатов. Предполагаемое объяснение состояло в том, что вместо того, чтобы память передавалась другим животным, это были гормоны у проглоченных наземных животных, которые изменяли поведение. [37] Макконнелл считал, что это было доказательством химической основы памяти, которую он определил как РНК памяти . Результаты Макконнелла теперь приписываются предвзятости наблюдателя . [38] [39] Ни один слепой эксперимент никогда не воспроизводил его результаты хруста планарий при воздействии света. Последующие объяснения этого хрустящего поведения, связанного с каннибализмом обученных планарийных червей, заключались в том, что необученные плоские черви только следовали по следам, оставленным на грязной стеклянной посуде, а не впитывали память о своем корме.
В 2012 году Тал Шомрат и Майкл Левин показали, что планарии демонстрируют признаки долговременного восстановления памяти после регенерации новой головы. [40]
Несколько видов планарии обычно используются для биологических исследований. Популярные экспериментальные виды — Schmidtea mediterranea , Schmidtea polychroa и Dugesia japonica , [5] которые в дополнение к превосходным регенеративным способностям легко культивируются в лаборатории. В последние десятилетия S. mediterranea стала видом выбора для современных исследований в области молекулярной биологии из-за ее диплоидных хромосом и наличия как бесполых, так и половых штаммов. [7]
Наиболее часто используемая планария в лабораториях средних школ и колледжей первого года обучения — это коричневатая Girardia tigrina . Другие часто используемые виды — это черноватые Planaria maculata и Girardia dorotocephala .
