stringtranslate.com

Толстоголовый гольян

Толстоголовый гольян ( Pimephales promelas ), также известный как толстоголовый или туффи , является видом пресноводных рыб умеренного пояса , принадлежащих к роду Pimephales семейства карповых . Естественный географический ареал простирается на большую часть Северной Америки , от центральной Канады на юг вдоль Скалистых гор до Техаса и на восток до Вирджинии и северо-востока Соединенных Штатов . [2] Этот гольян также был завезен во многие другие районы посредством выпуска ведер с приманкой. Его золотистый, или ксантический , штамм, известный как розово-красный гольян , является очень распространенной кормовой рыбой, продаваемой в Соединенных Штатах и ​​Канаде . Эта рыба наиболее известна тем, что производит шрекстофф (сигнал бедствия).

Физическое описание

Толстоголовый гольян в дикой форме обычно имеет тусклый оливково-серый цвет, с темной полосой, проходящей вдоль спины и бока, и более светлым животом. Посередине спинного плавника есть темное пятно. Самцы в период размножения приобретают большой серый мясистый нарост на затылке, а также около 16 белых бугорков размножения на рыле. [2] [3]

Толстоголовый гольян ( Pimephales promelas ) — самец в период размножения, у которого видны бугорки и утолщенная спинная подушечка, состоящая из клеток, секретирующих слизь.

Типичная общая длина составляет от 7 до 10 см (от 2,8 до 3,9 дюйма). [4] [5]

Распространение и среда обитания

Толстоголовые гольяны распространены по всей Северной Америке от Чиуауа, Мексика, на север до Приморских провинций и Большого Невольничьего озера в Канаде и были завезены в прибрежные водосборные бассейны Атлантического и Тихого океана в Соединенных Штатах. [6] Их толерантность к различным условиям окружающей среды, особенности их жизненного цикла и их популярность в качестве видов наживки способствуют их широкому распространению. [6] Толстоголовые гольяны довольно толерантны к мутной воде с низким содержанием кислорода и чаще всего встречаются в небольших озерах, прудах и водно-болотных угодьях. Их также можно встретить в более крупных озерах, ручьях и других местах обитания. [6]

Диета и хищники

Толстоголовые пескари всеядны и относятся к категории бентосных фильтраторов , просеивающих грязь и ил в поисках пищи. Плотоядная часть их рациона в основном состоит из насекомых, ракообразных , других водных беспозвоночных и зоопланктона . Растительноядная часть их рациона в основном состоит из водорослей и фитопланктона . Толстоголовые пескари также питаются донным детритом .

Толстоголовый гольян — это в основном добыча, которую едят в основном рыбоядные рыбы, такие как большеротый окунь , северная щука , желтый окунь , судак и различные другие виды рыб. [7]

Химический сигнал тревоги

Рыбы -остариофизы , в число которых входят толстоголовые гольяны, обладают сигнальным веществом, или Schreckstoff , в отличительных эпидермальных клетках дубинки. Сигнальное вещество выделяется при механическом повреждении этих клеток дубинки из-за атаки хищника и может быть обнаружено другими рыбами-остариофизами, которые затем принимают антихищническое поведение, такое как прячутся или убегают. [8] Толстоголовые гольяны учатся распознавать животное как потенциального хищника, когда оно представлено вместе с сигнальным веществом. Кроме того, сигнальное вещество, проглоченное хищником, будет химически маркировать его как опасное для наивных толстоголовых гольянов, тем самым приводя к обученному распознаванию хищника. [8] Рыбы-жертвы со способностью химического распознавания хищников могут обитать в районах с плохой видимостью и быстрее обнаруживать хищников, нападающих из засады, таких как основной хищник толстоголовых гольянов, северная щука. [9]

Разведение

Фотография икринок, прилипших к нижней части «каменной пещеры» в домашнем аквариуме (130 галлонов)

У толстоголового пескаря самка поставляет икру, а самец заботится о них, пока они не вылупятся. Самец защищает гнездо, пока самки проплывают мимо и мечут икру, о которой заботится самец. При выборе места для гнезда недавно размножающийся самец толстоголового пескаря имеет тенденцию занимать гнездо родительского самца и выселять его резидента, а не занимать пустое. [10] Кроме того, когда ему дают выбор между различными неохраняемыми местами для гнезда, он обычно выбирает то, где уже есть икра. Чем более новые и многочисленные икры находятся в месте гнезда, тем больше вероятность, что новый самец столкнется с проблемой для текущего самца. [10] Новый самец будет заботиться об икрах старого самца, поведение, называемое аллопатернальной заботой. Отцовская забота самца об икре включает в себя потирание спинной подушечки секретирующих слизь клеток, которая аэрирует икру и может помочь предотвратить заболевание; удаление больных икринок из кладки; и защиту кладки от хищников, которые едят икру, в том числе животных, таких как раки. [10] Было показано, что это увеличивает выживаемость икры, вероятно, потому, что новый самец более приспособлен и лучше способен защитить ее, чем предыдущий. Выживаемость икры и родительское поведение также увеличиваются с увеличением размера кладки. [10] Самки также предпочитают нереститься с самцами, у которых уже есть икра в их гнездах, и чем больше, тем лучше. Самец толстоголового пескаря защищает гнездо в течение примерно трех-пяти недель за раз, таким образом, происходит непрерывная смена новых самцов в популяции. Стоимость аллопатернальной заботы относительно невелика, потому что икра толстоголового пескаря вылупляется примерно через пять дней, в то время как самцы могут содержать гнездо в течение примерно трех-пяти недель; таким образом, только небольшая часть икры, о которой заботится самец, когда-либо будет усыновлена. [11]

Основной сезон нереста толстоголового гольяна длится с июня по июль, а в хорошем состоянии для нереста они находятся с середины мая по начало августа. У самцов бугорки появляются с середины мая по начало августа, а пик развития приходится на июнь-июль, в то же время, что и другие показатели репродуктивного состояния. [12] У самцов толщина эпидермиса значительно выше в период с середины июля по начало августа, но остается постоянной у самок. Количество слизистых клеток также увеличивается у самцов в период размножения, но остается постоянной у самок. Химический сигнал тревоги в эпидермальных клетках также падает почти до нуля у самцов в период размножения. [12]

Толстоголовые пескари являются дробными нерестниками, то есть они начинают нереститься, когда температура воды приближается к 18 °C (64 °F), и продолжают, пока не опустится ниже этой температуры в конце лета. Дробный нерест может привести к 16–26 нерестам на самку и годовой плодовитости от 6800 до 10 600 икринок на самку. Молодь демонстрирует быстрый рост, достигая 45–50 мм (1,8–2,0 дюйма) общей длины за 90 дней, и большинство толстоголовых пескарей умирают после нереста в возрасте одного года. [12]

На нерест может влиять искусственный эстроген, который может попадать из оральных контрацептивов в озера через сточные воды. Искусственный эстроген феминизирует самцов толстоголовых пескарей таким образом, что они производят вителлогенин , белок, участвующий в созревании ооцитов, и изменяет оогенез у самок толстоголовых пескарей. [13] Хроническое воздействие ЭЭ , искусственного эстрогена, используемого в оральных контрацептивах, привело к коллапсу популяции из-за сокращения нереста в семилетнем исследовании всей экосистемы в районе экспериментальных озер в Онтарио, Канада . [13]

Использовать в качестве индикатора токсичности для водной среды

Поскольку толстоголовый гольян довольно терпим к суровым условиям, его можно встретить в водоемах, которые могут быть непригодны для обитания других рыб, например, в местах слива отходов. Он также был изучен с целью изучения воздействия этих отходов на водную жизнь.

Натуральные и синтетические эстрогены , такие как эстрадиол и эстрон , присутствуют в стоках очистных сооружений. У самцов толстоголовых пескарей воздействие этих стероидных соединений приводит к повышению уровня вителлогенина в плазме, превышающему таковой даже у зрелых самок толстоголовых пескарей. Уровни вителлогенина в плазме крови являются индикатором для определения того, оказывают ли химические вещества эстрогенное действие на рыбу. Это также сопровождается угнетением роста яичек, даже если воздействие происходит в низких концентрациях или в течение короткого периода времени. Эти исследования показали, что присутствие природных эстрогенов, вероятно, происходящих от людей, представляет собой новую экотоксикологическую проблему. [14]

Химическая структура бисфенола А

Бисфенол А — это химикат, используемый для производства поликарбонатного пластика, эпоксидной смолы и других химикатов. Он также слабо эстрогенен, и многие из тех же эффектов эстрадиола и эстрона можно наблюдать с этим соединением. У самцов толстоголовых пескарей наблюдается снижение соматического роста. У самок снижается производство яиц и выводимость. Однако эффекты проявляются быстрее у самок, чем у самцов. [15]

Также изучалось влияние низкого pH на толстоголового гольяна. Хотя длительное воздействие низкого pH минимально влияло на выживаемость, поведение гольяна было ненормальным. Они демонстрировали стрессовое поведение, такое как поверхностное плавание и гиперактивность. [16] Кроме того, длительное воздействие низкого pH также приводило к некоторым деформациям. У самцов и самок их головы становились меньше нормы. Самцы теряли часть яркости своей окраски. Самки набирали вес от икры, но не могли нереститься, а количество икринок на самку уменьшалось. Сами икринки вылуплялись ненормальными, хрупкими и не имели упругости, и чем ниже pH, тем меньше вероятность, что икра в конечном итоге вылупится. [16]

У толстоголовых пескарей, подвергавшихся воздействию стоков с откормочных площадок для крупного рогатого скота, самцы феминизируются, а самки дефеминизируются. У самцов толстоголовых пескарей снижен синтез яичек тестостерона, изменена морфометрия головы и меньший размер яичек, в то время как у самок снижено соотношение эстрогена и андрогена , которое является дефеминизированным соотношением половых гормонов. [17]

Значение для человека

Розово-красный штамм Pimephales promelas в домашнем аквариуме

Толстоголовый очень часто использовался в качестве наживки , а совсем недавно появился в аквариумной торговле как розово-красный гольян . Эта цветовая морфа была обнаружена на нескольких фермах по разведению в Арканзасе в 1985 году. Оба пола этого штамма имеют розово-золотистое тело и плавники и могут иметь темные пятна окраски дикого типа толстоголового, и продаются в зоомагазинах в основном как кормовые рыбы . Их также можно использовать в домашних аквариумах в качестве домашних животных . [18]

Инвазивный статус толстоголовки в Европе упоминается как основная причина распространения кишечной красноротой болезни среди форели и угрей там. [19] Установленные дикие популяции были обнаружены во Франции (в 1991 году), Фландрии в Бельгии (1995 год), Нидерландах (2008 год) и Германии (2015 год). [20] Небольшая популяция в Великобритании , впервые обнаруженная в 2008 году, была объявлена ​​ликвидированной в том же году. [21]

Индикатор токсичности

Этот вид также важен как индикаторный вид , биологическая модель в исследованиях водной токсикологии, подобно Ceriodaphnia dubia , Hyalella azteca или Chironomus dilutus . Из-за его относительной выносливости и большого количества произведенного потомства, руководящие принципы EPA описывают его использование для оценки острой и хронической токсичности образцов или химических видов у позвоночных животных. [22]

В аквариуме и декоративном пруду

Обычно в зоомагазинах продается только розово-красная разновидность (хотя очень часто в каждой поставке поставляются несколько диких видов), и в целом ее чаще всего можно встретить в аквариуме. Эти рыбы общительны, активны и умеренно выносливы. Как и большинство карповых, они принимают практически любой тип пищи. Их можно разводить в аквариуме, а толстоголовый гольян — один из немногих карповых, который защищает свою икру в гнезде (которое выносит самец). Толстоголовые живут около двух лет, если они метали икру, но значительно дольше (потенциально до четырех лет), если они этого не делали. [23]

Рыбу можно найти во многих зоомагазинах как кормовую рыбу под названием "розово-красный гольян". В аквариуме рыбка должна быть в стае (не менее 5 или 6), иначе она будет проявлять территориальность, но не будет кусать плавники, а вместо этого будет тыкаться головой в другие виды рыб и недолго преследовать их. [ требуется ссылка ]

Эти рыбы предпочитают температуру 10–21 °C (50–70 °F) и диапазон pH 7,0–7,5. [3] [18]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ NatureServe & Daniels, A. (2019). "Pimephales promelas". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . 2019 : e.T191292A130031376. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-2.RLTS.T191292A130031376.en . Получено 29 января 2024 г.
  2. ^ ab Page, Lawrence M. и Brooks M. Burr (1991), Freshwater Fishes , стр. 129-130, Houghton Mifflin, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. ISBN 0-395-91091-9 
  3. ^ ab Alderton, David (2005), Энциклопедия аквариумных и прудовых рыб , стр. 360, Dorling Kindersley, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. ISBN 0-7566-0941-0 
  4. ^ Хагг, Д.О., 1996. База данных геопривязанных карт MAPFISH. Пресноводные и эстуарные рыбы Северной Америки. Программное обеспечение для естественных наук. Деннис О. и Стивен Хагг, 1278 Turkey Point Road, Edgewater, Мэриленд, США.
  5. ^ Этниер, ДА и В.К. Старнс, 1993. Рыбы Теннесси. Издательство Университета Теннесси, Ноксвилл, Теннесси, США.
  6. ^ abc Даффи, WG (1998). Динамика популяции, производство и потребление добычи толстоголовыми пескарями (pimephales promelas) в прерийных водно-болотных угодьях: биоэнергетический подход. Канадский журнал рыболовства и водных наук, 55, 15–27.
  7. ^ "Pimephales promelas (черноголовый гольян)". Animal Diversity Web .
  8. ^ ab Chivers, DP, & Smith, JF (1995). Свободноживущие толстоголовые пескари быстро учатся распознавать щук как хищников. Журнал биологии рыб, 46, 949–954.
  9. ^ Чиверс, Д.П. и Смит, Р.Дж.Ф. (1993). Роль обоняния в хемосенсорном распознавании хищников у толстоголового гольяна, pimephales promelas. Журнал химической экологии, 19(4), 623–633.
  10. ^ abcd Sargent, RC (1988). Отцовская забота и выживаемость яиц увеличиваются с размером кладки у толстоголового гольяна, Pimephmes promelas. Поведенческая экология и социобиология, 23, 33–37
  11. ^ Унгер, Л. М. и Сарджент, Р. К. (1998). Аллопатернальная забота у толстоголового гольяна, Pimephales promelas : самки предпочитают самцов с икрой. Поведенческая экология и социобиология, 23(1), 27–32. Получено с https://www.jstor.org/stable/4600182 .
  12. ^ abc Smith, RJF (1978). Сезонные изменения в гистологии гонад и спинной кожи толстоголового гольяна, Pimephales promelas . Канадский журнал зоологии, 56, 2103–2109.
  13. ^ ab Kidd, Karen A.; Blanchfield, Paul J.; Mills, Kenneth H.; Palace, Vince P.; Evans, Robert E.; Lazorchak, James M.; Flick, Robert W. (2007-05-22). «Коллапс популяции рыб после воздействия синтетического эстрогена». Труды Национальной академии наук . 104 (21): 8897–8901. Bibcode : 2007PNAS..104.8897K. doi : 10.1073/pnas.0609568104 . ISSN  0027-8424. PMC 1874224. PMID 17517636  . 
  14. ^ Panter, GH, Thompson, RS, & Sumpter, JP (1998). Неблагоприятные репродуктивные эффекты у самцов толстоголового пескаря ( Pimephales promelas ), подвергшихся воздействию экологически значимых концентраций природных эстрогенов, эстрадиола и эстрона. Aquatic Toxicology, 42, 243–253.
  15. ^ Sohoni, P., Tyler, CR, Hurd, K., Caunter, J., Hetheridge, M., Williams, T., Woods, C., & Evans, M. (2001). Репродуктивные эффекты длительного воздействия бисфенола А на толстоголового гольяна (pimephales promelas). ENVIRONMENTAL SCIENCE & TECHNOLOGY, 35(14), 2917–2925.
  16. ^ ab Mount, D. (1973). Хроническое воздействие низкого pH на выживаемость, рост и воспроизводство толстоголового гольяна. Water Research, 7, 987–993.
  17. ^ Орландо, ЭФ, Колок, А.С., Бинцик, Г.А., Гейтс, Дж.Л., Хортон, М.К., Лэмбрайт, К.С., Грей, Л.Е. и Сото, А.М. (2004). Эндокринно-разрушающее воздействие стоков с откормочных площадок крупного рогатого скота на водный вид-индикатор, толстоголового гольяна. Перспективы охраны окружающей среды, 112(3), 353–358.
  18. ^ ab Quinn, John R. (1990), Наши местные рыбы: руководство для любителей аквариумов по наблюдению, коллекционированию и содержанию , стр. 76, The Countryman Press, Вудсток, штат Вермонт. ISBN 0-88150-181-6 . 
  19. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Pimephales promelas". FishBase . Версия за декабрь 2006 г.
  20. ^ Кристоф Дюмпельманн и Йорг Фрейхоф. «Первое упоминание толстоголового гольяна Pimephales promelas Rafinesque, 1820 в Германии». Lauterbornia . 79 : 173–180.
  21. ^ Cefas (7 августа 2015 г.). «EA искореняет черного бычьего сома из Великобритании». Правительство Его Величества.
  22. ^ "База данных EPA по острой токсичности толстоголового гольяна". ​​Epa.gov . Получено 18.04.2012 .
  23. ^ Вернер, Роберт Г. (2004), Пресноводные рыбы северо-востока США , стр. 127, Syracuse University Press, Сиракьюс, Нью-Йорк. ISBN 0-8156-3020-4 .