Экспоненциальная интеграция-и-выстрел

Модель нейрона с импульсами

В биологии экспоненциальные модели интеграции и срабатывания представляют собой компактные и вычислительно эффективные нелинейные модели нейронов со спайками с одной или двумя переменными. Экспоненциальная модель интеграции и срабатывания была впервые предложена как одномерная модель. ^[1] Наиболее яркими двумерными примерами являются адаптивная экспоненциальная модель интеграции и срабатывания ^[2] и обобщенная экспоненциальная модель интеграции и срабатывания . ^[3] Экспоненциальные модели интеграции и срабатывания широко используются в области вычислительной нейронауки и нейронных сетей со спайками из-за (i) прочного обоснования модели нейрона в области экспериментальной нейронауки, (ii) вычислительной эффективности в симуляциях и аппаратных реализациях и (iii) математической прозрачности.

Экспоненциальный метод интегрирования и срабатывания (EIF)

Экспоненциальная модель интеграции и срабатывания (EIF) — это биологическая модель нейрона , простая модификация классической модели интеграции и срабатывания с утечкой, описывающая, как нейроны производят потенциалы действия . В EIF порог для инициации спайка заменяется деполяризующей нелинейностью. Модель была впервые представлена ​​Николя Фурко-Трокме, Дэвидом Ханселем, Карлом ван Вресвиком и Николя Брюнелем. ^[1] Экспоненциальная нелинейность была позже подтверждена Баделем и др. ^[4] Это один из ярких примеров точного теоретического предсказания в вычислительной нейронауке, который позже был подтвержден экспериментальной нейронаукой.

В экспоненциальной модели «интегрируй и активируй» ^[1] генерация спайков происходит экспоненциально, следуя уравнению:

${\displaystyle {\frac {dV}{dt}}-{\frac {R}{\tau _{m}}}I(t)={\frac {1}{\tau _{m}}}[E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V-V_{T}}{\Delta _{T}}}\right)]}$.

Параметры экспоненциального интегрирующего и активирующего нейрона могут быть извлечены из экспериментальных данных. ^[4]

где — мембранный потенциал, — порог внутреннего мембранного потенциала, — постоянная времени мембраны, — потенциал покоя, — острота инициации потенциала действия, обычно около 1 мВ для пирамидальных нейронов коры. ^[4] Как только мембранный потенциал пересекает , он расходится до бесконечности за конечное время. ^{[5] [4]} При численном моделировании интегрирование останавливается, если мембранный потенциал достигает произвольного порога (намного большего, чем ), при котором мембранный потенциал сбрасывается до значения V _r . Значение сброса напряжения V _r является одним из важных параметров модели. ${\displaystyle V}$ ${\displaystyle V_{T}}$ ${\displaystyle \tau _{m}}$ ${\displaystyle E_{m}}$ ${\displaystyle \Delta _{T}}$ ${\displaystyle V_{T}}$ ${\displaystyle V_{T}}$

Два важных замечания: (i) Правая часть приведенного выше уравнения содержит нелинейность, которая может быть напрямую извлечена из экспериментальных данных. ^[4] В этом смысле экспоненциальная нелинейность не является произвольным выбором, а напрямую подтверждается экспериментальными данными. (ii) Несмотря на то, что это нелинейная модель, достаточно просто рассчитать частоту срабатывания для постоянного входного сигнала и линейный отклик на колебания, даже при наличии входного шума. ^[6]

Дидактический обзор экспоненциальной модели «интегрировать и сработать» (включая соответствие экспериментальным данным и связь с моделью Ходжкина-Хаксли) можно найти в главе 5.2 учебника «Нейронная динамика». ^[7]

Адаптивный экспоненциальный интегратор-и-запуск (AdEx)

Первоначальная взрывная модель AdEx

Адаптивный экспоненциальный интегрирующий и активирующий нейрон ^[2] (AdEx) представляет собой двумерную модель импульсного нейрона, в которой указанная выше экспоненциальная нелинейность уравнения напряжения сочетается с переменной адаптации w

${\displaystyle \tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=RI(t)+[E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V-V_{T}}{\Delta _{T}}}\right)]-Rw}$

${\displaystyle \tau {\frac {dw(t)}{dt}}=-a[V_{\mathrm {m} }(t)-E_{\mathrm {m} }]-w+b\tau \delta (t-t^{f})}$

где жобозначает ток адаптации с временной шкалой . Важными параметрами модели являются значение сброса напряжения V _r , внутренний порог , постоянные времени и , а также параметры связи a ${\displaystyle \tau }$ ${\displaystyle V_{T}}$ ${\displaystyle \tau }$ ${\displaystyle \tau _{m}}$и б. Адаптивная экспоненциальная модель «интегрировать и сработать» наследует экспериментально полученную нелинейность напряжения ^[4] экспоненциальной модели «интегрировать и сработать». Но, выходя за рамки этой модели, она также может учитывать различные паттерны нейронной активности в ответ на постоянную стимуляцию, включая адаптацию, взрыв и начальный взрыв. ^[8]

Адаптивная экспоненциальная модель «интегрировать и срабатывать» примечательна тремя аспектами: (i) ее простота, поскольку она содержит только две связанные переменные; (ii) ее обоснованность экспериментальными данными, поскольку нелинейность уравнения напряжения извлекается из экспериментов; ^[4] и (iii) широкий спектр паттернов срабатывания отдельных нейронов, которые можно описать с помощью соответствующего выбора параметров модели AdEx. ^[8] В частности, AdEx воспроизводит следующие паттерны срабатывания в ответ на входной сигнал ступенчатого тока: нейронная адаптация, регулярная пачка импульсов , начальная пачка импульсов, нерегулярная пачка импульсов, регулярная пачка импульсов. ^[8]

Дидактический обзор адаптивной экспоненциальной модели «интеграция и срабатывание» (включая примеры паттернов срабатывания отдельных нейронов) можно найти в главе 6.1 учебника «Нейронная динамика». ^[7]

Обобщенная экспоненциальная модель «интегрировать и сработать» (GEM)

Обобщенная экспоненциальная модель «интегрировать и сработать» ^[3] (GEM) представляет собой двумерную модель импульсного нейрона, в которой экспоненциальная нелинейность уравнения напряжения сочетается с подпороговой переменной x

${\displaystyle \tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=RI(t)+[E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V-V_{T}}{\Delta _{T}}}\right)]-b\,[E_{x}-V]x}$

${\displaystyle \tau _{x}(V){\frac {dx(t)}{dt}}=x_{0}(V_{\mathrm {m} }(t))-x}$

где b — параметр связи, — постоянная времени, зависящая от напряжения, и — насыщающая нелинейность, аналогичная переменной управления m модели Ходжкина-Хаксли. Член в первом уравнении можно рассматривать как медленный ионный ток, активируемый напряжением. ^[3] ${\displaystyle \tau _{x}(V)}$ ${\displaystyle x_{0}(V)}$ ${\displaystyle b[E_{x}-V]x}$

GEM замечателен по двум аспектам: (i) нелинейность уравнения напряжения извлечена из экспериментов; ^[4] и (ii) GEM достаточно прост, чтобы обеспечить математический анализ стационарной частоты срабатывания и линейного отклика даже при наличии шумового входного сигнала. ^[3]

Обзор вычислительных свойств GEM и его связь с другими моделями импульсных нейронов можно найти в ^{[9] .}

Ссылки

1. Fourcaud-Trocmé, Nicolas; Hansel, David; van Vreeswijk, Carl; Brunel, Nicolas (2003-12-17). «Как механизмы генерации спайков определяют реакцию нейронов на флуктуирующие входные сигналы». The Journal of Neuroscience . 23 (37): 11628–11640. doi :10.1523/JNEUROSCI.23-37-11628.2003. ISSN  0270-6474. PMC 6740955.  PMID 14684865  .
2. Brette R, Gerstner W (ноябрь 2005 г.). «Адаптивная экспоненциальная модель интеграции и активации как эффективное описание нейронной активности». Журнал нейрофизиологии . 94 (5): 3637–42. doi :10.1152/jn.00686.2005. PMID  16014787.
3. Ричардсон, Магнус Дж. Э. (2009-08-24). "Динамика популяций и сетей нейронов с токами, активируемыми напряжением и кальцием". Physical Review E. 80 ( 2): 021928. Bibcode : 2009PhRvE..80b1928R. doi : 10.1103/PhysRevE.80.021928. ISSN  1539-3755. PMID  19792172.
4. Badel L, Lefort S, Brette R, Petersen CC, Gerstner W , Richardson MJ (февраль 2008 г.). «Динамические кривые IV являются надежными предикторами естественных следов напряжения пирамидальных нейронов». Journal of Neurophysiology . 99 (2): 656–66. CiteSeerX 10.1.1.129.504 . doi :10.1152/jn.01107.2007. PMID  18057107. 
5. Ostojic S, Brunel N, Hakim V (август 2009). «Как связность, фоновая активность и синаптические свойства формируют кросс-корреляцию между последовательностями спайков». The Journal of Neuroscience . 29 (33): 10234–53. doi :10.1523/JNEUROSCI.1275-09.2009. PMC 6665800. PMID  19692598 . 
6. Ричардсон, Магнус Дж. Э. (2007-08-20). "Ответ частоты импульсов линейных и нелинейных интегрирующих и импульсных нейронов на модулированный синаптический привод на основе тока и проводимости". Physical Review E. 76 ( 2): 021919. Bibcode : 2007PhRvE..76b1919R. doi : 10.1103/PhysRevE.76.021919. PMID  17930077.
7. Gerstner, Wulfram. Нейронная динамика: от отдельных нейронов к сетям и моделям познания. Kistler, Werner M., 1969-, Naud, Richard, Paninski, Liam. Cambridge. ISBN 978-1-107-44761-5. OCLC  885338083.
8. Naud R, Marcille N, Clopath C, Gerstner W (ноябрь 2008 г.). «Шаблоны срабатывания в адаптивной экспоненциальной модели интеграции и срабатывания». Biological Cybernetics . 99 (4–5): 335–47. doi :10.1007/s00422-008-0264-7. PMC 2798047 . PMID  19011922. 
9. Брунель, Николас; Хаким, Винсент; Ричардсон, Магнус Дж. Э. (2014-04-01). «Динамика и вычисления отдельных нейронов». Current Opinion in Neurobiology . Теоретическая и вычислительная нейронаука. 25 : 149–155. doi :10.1016/j.conb.2014.01.005. ISSN  0959-4388. PMID  24492069. S2CID  16362651.