Форусрациды , в просторечии известные как « птицы ужаса» , представляют собой вымершее семейство крупных плотоядных нелетающих птиц , которые были одними из крупнейших хищников Южной Америки в кайнозойскую эпоху; их общепринятый временной диапазон охватывает от 53 до 0,1 миллиона лет (млн лет назад ). [1]
Их высота варьировалась от 1 до 3 м (от 3 до 10 футов). Считается, что их ближайшими современными родственниками являются сериемы высотой 80 сантиметров (31 дюйм) . Titanis walleri , один из более крупных видов, известен из Техаса и Флориды в Северной Америке . Это делает форусракиды единственными известными крупными южноамериканскими хищниками, мигрировавшими на север в рамках Великого Американского обмена , который последовал за формированием сухопутного моста Панамского перешейка (основной импульс обмена начался около 2,6 млн лет назад; Титанис возрастом 5 млн лет назад был ранним северный мигрант). [3]
Когда-то считалось, что T. walleri вымерли в Северной Америке примерно во время прибытия людей, [4] но последующие датировки окаменелостей Титаниса не предоставили доказательств их выживания после 1,8 млн лет назад. [5] Однако сообщения из Уругвая о новых находках относительно небольшой формы ( Psilopterus ), датируемых 18 000 [6] и 96 000 [7] лет назад, предполагают, что форусрациды выживали там до самого недавнего времени (т.е. до позднего плейстоцена ); первоначальное сообщение о такой недавней дате было подвергнуто сомнению. [8]
Форусрациды, возможно, даже проникли в Африку ; род Lavocatavis был обнаружен в Алжире , но его статус как истинного форусрацида подвергается сомнению. [9] Также были идентифицированы возможная европейская форма ( Eleutherornis ) и возможные антарктические экземпляры, что позволяет предположить, что эта группа имела более широкий географический ареал в палеогене . [10] [11] [12]
Близкородственные баторнитиды занимали аналогичную экологическую нишу в Северной Америке в период от эоцена до раннего миоцена ; некоторые, как Паракракс , по размеру были похожи на самые крупные форусрациды. [13] [14] По крайней мере, один анализ позволяет обнаружить Bathornis как сестринский таксон форусрацидам на основании общих особенностей челюстей и клювовидного отростка , [15] хотя это серьезно оспаривается, поскольку они могли эволюционировать независимо у одного и того же плотоядного вида. , нелетающий образ жизни. [16]
Шею можно разделить на три основные области. В верхних отделах шеи форусрацид имеет раздвоенные нервные отростки (BNS), а в нижних отделах - высокие нервные отростки. Это говорит о том, что форусрацид имел очень гибкую и развитую шею, позволяющую ему нести тяжелую голову и наносить удары с ужасающей скоростью и силой. Хотя внешне форусрацид выглядит так, как будто у него короткая шея, его гибкая скелетная структура шеи доказывает, что он может расширяться дальше ожидаемого радиуса действия и запугивать добычу, используя свою высоту, позволяя ей легче наносить удары. Вытянувшись во всю длину для подготовки к удару вниз, его развитые мышцы шеи и тяжелая голова могли создать достаточно импульса и силы, чтобы нанести смертельный урон жертве ужасной птицы. [17]
Kelenken guillermoi , относящийся к лангийскому этапу эпохи миоцена , около 15 миллионов лет назад, обнаруженный в формации Коллон-Кура в Патагонии в 2006 году, представляет собой самый большой череп птицы , когда-либо найденный. Окаменелость была описана как почти неповрежденный череп длиной 71 сантиметр (28 дюймов). Клюв имеет длину примерно 46 см (18 дюймов) и имеет форму крючка, напоминающего клюв орла. Большинство видов, описанных как форусрацидные птицы, были меньшего размера, 60–90 см (2,0–3,0 фута) в высоту, но новое ископаемое принадлежит птице, рост которой, вероятно, составлял около 3 м (9,8 фута). Ученые предполагают, что большие птицы-ужасцы были чрезвычайно проворными и быстрыми бегунами, способными развивать скорость до 48 км/ч (30 миль в час). [18] Исследование мест обитания форусрацидов также указывает на то, что форусрациды, возможно, представляли острую конкуренцию хищным метатерийным спарассодонтам , таким как боргиениды и тилакосмилиды , заставляя хищников-млекопитающих выбирать лесные места обитания, чтобы избежать более успешных и агрессивных птичьих хищников на открытых равнинах. [19]
Ступни форусрацидов имели четыре пальца, первый из которых, известный как Hallux , был редуцирован и не касался земли, а остальные, соответствующие второму, третьему и четвертому пальцам, держались на земле. Анализ сопротивления пальцев стопы, основанный на биомеханических моделях изогнутых балок, в частности второго пальца стопы и его ногтевого когтя, показывает, что он был модифицирован в «серповидный коготь» и был относительно однородным у различных видов, и указанный коготь будет относительно изогнутый и большой, что предполагает необходимость держать его приподнятым во избежание износа или поломки при контакте с землей, что достигается за счет хорошо развитого бугорка-разгибателя и подушечек мягких тканей на пальцах. Второй палец, который был короче и имел меньше фаланг, также обладал большим сопротивлением и позволял легче удерживать коготь над землей и удерживать добычу, что является компромиссом с его хищнической функцией и движением на бегу, как это происходит с современными сериемами. хотя и с меньшей степенью специализации, чем динозавры -дромеозавриды . [20] Это также подтверждается следами из позднего миоцена формации Рио-Негро, демонстрирующими след, оставленный птицей-страшилкой среднего и большого размера с функционально дидактильными следами, внутренний палец с серповидным когтем, поднятым в основном над землей. родственны своим мезозойским аналогам. [21]
В прошлом считалось, что у этих птиц высокие клювы, круглые глазницы и сводчатая черепная коробка [22] , хотя эмпирических доказательств, подтверждающих это, никогда не было достаточно. Однако новые окаменелости были обнаружены в Комалло, Аргентина. Эти черепа показывают, что птица-ужас имеет треугольную форму спины, крючковатый рострум , составляющий более половины длины настоящего черепа, и более компактную хвостовую часть. Наружные ноздри и анторбитальные отверстия (области носа) оказались более квадратными, чем треугольными. Все это способствует тому, что череп выглядит более прямоугольным, а не треугольным. [22] Структура окаменелостей также позволяет предположить, что эти птицы могли быть быстрее, чем предполагалось первоначально. [22]
Недавно также был найден череп более мелкого подвида этой птицы. С помощью этой окаменелости было установлено, что внутренняя структура клюва полая и укреплена тонкостенными трабекулами . Также отсутствует зона сгибания небной зоны и зона сгибания дуги югалиса, которые являются ключевыми особенностями, связанными с развитием краниального акинеза . Открытие этого черепа позволяет установить первичные остеологические гомологии, которые полезны в сравнительной анатомии, функциональной морфологии и филогенетических исследованиях. [23]
Большинство форусрацидов были очень быстрыми бегунами. Все представители обладали большим острым клювом, мощной шеей и острыми когтями. Однако, даже несмотря на эти характеристики, часто предполагается, что форусрациды охотились на относительно небольших животных (размером с кролика), которых можно было уничтожить с минимальными усилиями. Это связано с тем, что из-за пропорций клюва форусрацидов челюсть не могла генерировать большую силу укуса, чтобы убить добычу. Это спорно, поскольку многие хищники, охотящиеся на крупную дичь, такие как смилодон , большие белые акулы и аллозавр , имеют более слабую силу укуса и часто слабые с боков черепа, что является адаптацией к убийству крупной добычи, а не от нее, полагаясь вместо этого на наличие режущей кромки. широкий зев стал возможен за счет сокращения мускулатуры челюсти и движущей силы тела или шеи. [24] [25] Поскольку форусрациды имеют многие из одинаковых приспособлений, таких как большой, уплощенный с боков череп с острыми краями клюва и мощная мускулатура шеи, вполне возможно, что они были специализированными хищниками относительно крупной добычи.
Кости клюва были плотно слиты вместе, что делало клюв более устойчивым к нагрузкам спереди назад, что позволяет предположить, что он может нанести большой вред при клевании, а не при движениях головы из стороны в сторону, таких как встряхивание добычи. . Вообще говоря, считается, что ужасная птица будет использовать свои ноги, чтобы ранить добычу, пиная ее, а также удерживая добычу и уничтожая ее, клюя ее своим большим клювом. На более крупную добычу также могли нападать, пиная и пиная ее, [26] или используя клюв в качестве лезвия, чтобы ударить или порезать жизненно важные органы.
Недавно было показано, что, по крайней мере, некоторые форусрациды, такие как Andalgalornis , хотя и очень быстро бегают по прямой, плохо справляются с крутыми поворотами на скорости, что противоречит идее о форусрацидах как проворных хищниках мелкой добычи. [27]
Считается, что все форусрациды были плотоядными. Сильный изгиб кончика этого клюва, направленный вниз, позволяет предположить, что он отрывал плоть от тел других животных; многие современные виды птиц с этой особенностью являются плотоядными. Компьютерная томография, проведенная на черепе форусрацида, показывает, что этот вид не мог трясти свою жертву из стороны в сторону, а скорее прилагал значительную силу вниз. [28] Флорентино Амегино утверждал в письме Эдуарду Труссарту , что у него были образцы из Аргентины «окаменевших масс, сохранивших скелеты крупных грызунов, Interatheriidae [маленьких нотонгулятов ] и даже Proterotheriidae [ литоптернов размером с оленя ], со всеми их костями раздавленными и разъеденными. , сложенные без видимого порядка и образующие почти сферическую массу с черепом в центре», которая напоминала гранулы гигантской совы , что позволяет предположить, что форусрациды, возможно, заглатывали свою добычу целиком и отрыгивали неперевариваемые части, как это делают совы . [29] [30] Однако Амегино никогда официально не описывал эти образцы, и они еще не были перемещены, что затрудняет определение того, являются ли они гранулами форусрацида. [30] Также предполагается, что окаменелые гранулы из северо-западной Аргентины относятся к небольшим форусрацидам, таким как прокариама . [31]
Этимология названия Phorusrhacidae основана на типовом роде Phorusrhacos . При первом описании Флорентино Амегино в 1887 году этимология Форусракоса не была указана. В настоящее время считается, что название происходит от комбинации греческих слов «форос», что означает «носитель » или «носитель» , и «ракос», что переводится как морщины , шрамы или разрывы . [32] Исследователи сравнили Phorusrhacidae с ныне живущими семействами Cariamidae и Sagittariidae , но их различия в массе тела слишком значительны, и, таким образом, нельзя слишком полагаться на эти ныне живущие семейства в поисках ответов.
В раннем кайнозое , после вымирания динозавров, не являющихся птицами , млекопитающие подверглись эволюционному разнообразию , а у некоторых групп птиц по всему миру развилась тенденция к гигантизму ; сюда входили Gastornithidae , Dromornithidae , Palaeognathae и Phorusrhacidae. [33] Форусрациды — вымершая группа Cariamiformes , единственными живыми членами которой являются два вида серием семейства Cariamidae. Хотя они являются наиболее богатой таксонами группой среди Cariamiformes, взаимоотношения между форусрацидами неясны из-за неполноты их остатков. [34] Линия родственных хищных птиц, баторнитид , обитала в Северной Америке до прибытия форусрацидов, жила от эоцена до миоцена и занимала аналогичную нишу с форусрацидами. [35] Только один род принадлежит к этому семейству, Bathornis , согласно анализу, проведенному в 2016 году палеонтологом Джеральдом Майром, который отметил, что Bathornis был более легкого телосложения, с пропорционально более длинными конечностями и черепами, более похожими на черепа Cariama . [36]
Филогенетический анализ Cariamiformes и их родственников согласно Майру (2016) в его переописании Bathornis : [36]
После пересмотра Альваренги и Хёфлинга (2003) теперь существует 5 подсемейств , содержащих 14 родов и 18 видов : [37] Эти виды были продуктом адаптивной радиации. [38]
Надсемейство Форусракоидеа.
Семейство Форусрацидовые.
Альваренга и Хёфлинг не включили Ameghinornithidae из Европы в состав форусракоидов; Между тем они оказались более базальными членами Cariamae. [44] Хотя Cariamiformes традиционно считаются членами Gruiformes , на основании как морфологических, так и генетических исследований (последнее основано на серии [45] ), они могут принадлежать к отдельной группе птиц, Australaves , и их ближайшим ныне живущим родственникам, согласно для изучения ядерной последовательности, представляют собой кладу , состоящую из Falconidae , Psittaciformes и Passeriformes . [46] [47]
Следующая кладограмма соответствует анализу Дегранжа и его коллег, 2015 г.: [43]
В эпоху миоцена и раннего плиоцена численность популяций форусрацидов в Южной Америке увеличилась, что позволяет предположить, что в этот период различные виды процветали как хищники в среде саванны.
С появлением Панамского перешейка 2,7 миллиона лет назад плотоядные собаки, медведи и кошки из Северной Америки смогли проникнуть в Южную Америку, что усилило конкуренцию. [48] (Им предшествовали проциониды еще 7,3 миллиона лет назад. [3] ) После этого популяция форусрацидов сократилась в соответствии со старыми гипотезами, что позволяет предположить, что конкуренция с вновь прибывшими хищниками была основным фактором их исчезновения. [49] Подобные идеи рассматривались для спарассодонтов и наземных крокодилов -себецидов Южной Америки . [50]
Однако роль конкурентного вытеснения в линиях южноамериканских хищников подвергается сомнению некоторыми исследователями. [51] Время смены численности и сокращение численности южноамериканских хищников плохо коррелируют с появлением крупных хищников, таких как псовые или саблезубые (хотя они хорошо коррелируют с ранее прибывшими проционидами, которые в ходе эволюции достигли крупных размеров тела в Южной Америке). Америки, но они были всеядны [52] ), при этом родословные южноамериканских хищников (включая большинство форусрацидов, а также всех спарассодонтов и себецид) вымерли задолго до прибытия большинства более крупных плацентарных хищников. [53] Баторнитиды , которые были схожи по экологии и, вероятно, являются близкими родственниками форусрацидов, полностью существовали в Северной Америке в течение части кайнозоя и какое-то время успешно конкурировали с крупными хищниками, такими как нимравиды , [14] прежде чем вымерли в раннем Миоцен, около 20 миллионов лет назад. Форусрацид Титанис распространился на север, в южную часть Северной Америки во время Обмена, и в течение нескольких миллионов лет сосуществовал с крупными псовыми и большими кошками, такими как Xenosmilus , до своего исчезновения около 1,8 миллиона лет назад.
Были некоторые предположения, что форусрациды, как и большая часть плейстоценовой мегафауны, были уничтожены деятельностью человека, такой как охота или изменение среды обитания. Эта идея больше не считается обоснованной, поскольку улучшенное датирование образцов Титаниса показывает, что последние форусрациды вымерли более чем за миллион лет до прибытия людей. [5] Тем не менее, несколько ископаемых находок более мелких форм были описаны из позднего плейстоцена Южной Америки. Psilopterus мог существовать еще 96 040 ± 6 300 лет назад. [7] Другой неопознанный тип меньшего размера также был датирован поздним плейстоценом, возможно, 18 000 лет назад. [6] Эти находки, если они будут приняты, значительно продлят существование более мелких представителей этой группы птичьих хищников.
