β-Глюкозидаза ( EC 3.2.1.21; систематическое название β- D -глюкозидглюкогидролаза ) — фермент , катализирующий следующую реакцию: [2]
β-Глюкозидаза состоит из двух полипептидных цепей. [3] Каждая цепь состоит из 438 аминокислот и представляет собой субъединицу фермента. [4] Каждая из этих субъединиц содержит активный сайт. Активный сайт имеет три потенциальных компонента: карман, щель и туннель. [5] Структура кармана полезна для распознавания моносахаридов, таких как глюкоза. Щель позволяет связывать сахара с образованием полисахаридов. Туннель позволяет ферменту прикрепляться к полисахариду, а затем высвобождать продукт, оставаясь прикреплённым к сахару. [5]
Функция фермента заключается в гидролизе различных гликозидов и олигосахаридов. Наиболее значимый олигосахарид β-глюкозидаза реагирует с целлюлозой. Целлюлоза — это полимер, состоящий из β-1,4-связанных остатков глюкозы. β-глюкозидазы, целлюлазы ( эндоглюканазы ), целлобиозидазы (экзоглюканазы ) требуются ряду организмов для ее потребления. Эти ферменты являются мощными инструментами для разрушения стенок растительных клеток патогенами и другими организмами, потребляющими растительную биомассу. β-глюкозидазы необходимы многим организмам для переваривания различных питательных веществ. Этот фермент завершает реакцию двойного замещения, что означает, что фермент изменяется в промежуточную форму, когда первый субстрат попадает в активный центр, затем он высвобождает продукт до того, как другой субстрат свяжется, и возвращается к своей исходной форме к концу реакции. [6] В случае β-глюкозидазы в активном центре задействованы два карбоксилатных остатка глюкозидов, целлобиозы, целлотриозы, целлотетраозы. Целью реакции является удаление остатков из дисахарида целлобиозы для получения глюкозы во время гидролиза биомассы. [7] В зависимости от того, с чем реагирует фермент, конечным продуктом будет одна или две молекулы глюкозы.
У людей ткани печени, тонкого кишечника, селезенки и почек содержат цитозольную β-глюкозидазу (CBG), которая гидролизует различные β-d-гликозиды. Этот человеческий фермент проявляет значительную активность по отношению ко многим ксенобиотикам, обычно встречающимся в рационе человека, включая гликозиды фитоэстрогенов , флавоноиды , простые фенолы и цианогены, а человеческий CBG гидролизует широкий спектр пищевых глюкозидов, возможно, играя решающую роль в метаболизме ксенобиотиков. [8]
Липосомальная β-глюкозидаза ( глюкоцереброзидаза ), обнаруженная в лизосомах человека , играет важную роль в деградации гликосфинголипидов, расщепляя глюкозилцерамид на церамид и глюкозу. [9] Болезнь Гоше характеризуется накоплением глюкозилцерамида в тканях организма из-за отсутствия или нарушения активности липосомальной β-глюкозидазы, что приводит к ослаблению костей, повреждению печени и увеличению селезенки и нарушению ее нормальной функции. [10]
Помимо β-глюкозидаз, экспрессируемых в тканях человека, бактериальные β-глюкозидазы также обнаруживаются в слюне человека и внутри кишечника, вырабатываемые бактериальной микробиотой рта и желудочно-кишечного тракта, с различными последствиями для нормального здоровья человека, метаболизма лекарств и гормонов, а также причастны к определенным заболеваниям. [11] [12]
Акулы-боннетхед обитают в тропических и субтропических водах, в устьях рек с илистым или песчаным дном, богатым морской травой . Когда-то их считали исключительно плотоядными. Было известно, что акулы-боннетхед потребляют морскую траву, но это считалось случайным и отвергалось как не приносящее пользы акуле. [13] Однако недавние исследования задней кишки акулы показали, что она имеет высокий уровень активности β-глюкозидазы. [14] Во время пищеварительного процесса акулы-боннетхед кислый желудок ослабляет клеточные стенки морской травы и позволяет β-глюкозидазе проникать в клетку и переваривать целлюлозу. Уровень активности такой же, как у угрей -обезьяньего угря . Угорь-обезьяньего угря является травоядным, что означает, что акулы-боннетхед способны выполнять ту же пищеварительную деятельность, что и травоядные. Поэтому акула-боннетхед теперь классифицируется как всеядное животное.
Красный краб острова Рождества — это вид крабов, обитающий исключительно на острове Рождества в Индийском океане. Такие сухопутные крабы обладают несколькими разновидностями β-глюкозидазы, поскольку являются наземными травоядными. В случае красного краба острова Рождества β-глюкозидаза не только производит глюкозу, но и удаляет целлобиозу. [15] Это важно, поскольку целлобиоза является ингибитором ряда ферментов, включая эндо-β-1,4-глюканазу и целлобиогидролазу. β-глюкозидаза также способна гидролизовать небольшие олигомеры, которые производятся другими ферментами без помощи промежуточного фермента. [15] Это, в свою очередь, делает β-глюкозидазу очень эффективным ферментом не только в пищеварительном тракте красного краба острова Рождества, но и других ракообразных.
Синонимы, производные и родственные ферменты включают гентиобиазу , целлобиазу , эмульсин , [16] элатеразу , арил-β-глюкозидазу , β- D -глюкозидазу , β-глюкозидглюкогидролазу , арбутиназу , амигдалиназу , p -нитрофенил β-глюкозидазу , примейверозидазу , амигдалазу , линамаразу , салицилиназу и β-1,6-глюкозидазу .
