Agaricales — отряд грибов отдела Basidiomycota . Первоначально предполагалось, что отряд включал все грибы (жаберные грибы), но последующие исследования показали, что не все грибы тесно связаны, а некоторые принадлежат к другим отрядам, таким как Russulales и Boletales . И наоборот, исследования ДНК также показали, что многие неагарики, в том числе некоторые клавариоидные грибы (булавы и кораллы) и гастероидные грибы (дождевик и ложные трюфели), принадлежат к Agaricales. Отряд насчитывает 46 существующих семейств , более 400 родов и более 25 000 описанных видов , [4] а также шесть вымерших родов, известных только по летописи окаменелостей. [5] [6] [1] Виды Agaricales варьируются от знакомого Agaricus bisporus (культивируемый гриб) и смертоносного Amanita virosa (ангел-разрушитель) до кораллоподобных Clavaria zollingeri (фиолетовый коралл) и скобкообразных Fistulina hepatica ( бифштексный гриб).
В своих трех томах Systema Mycologicum , опубликованных между 1821 и 1832 годами, Элиас Фрайс отнес почти все мясистые, образующие жабры грибы к роду Agaricus . Он организовал большой род в «племена», названия многих из которых до сих пор существуют как общие роды. Позже Фрайс возвел некоторые из этих племен до родового уровня, но более поздние авторы, в том числе Жилле , Карстен , Куммер , Келе и Стауде, внесли большую часть изменений. Фрайс основывал свою классификацию на макроскопических признаках плодовых тел и цвете отпечатка спор. Его система широко использовалась, поскольку ее преимущество заключалось в том, что многие роды можно было легко идентифицировать по признакам, наблюдаемым в полевых условиях. Классификация Фрайса позже была оспорена, когда микроскопические исследования структуры базидиокарпа , начатые Файо и Патуйяром , показали, что некоторые из группировок Фрайса были неестественными. [8] В двадцатом веке влиятельная работа Рольфа Зингера « Агариковые растения в современной таксономии» , опубликованная в четырех изданиях с 1951 по 1986 год, использовала как макроскопические признаки Фриса, так и микроскопические признаки Файода для реорганизации семейств и родов; его окончательная классификация включала 230 родов 18 семейств. [9] Сингер рассматривал три основные группы Agaricales sensu lato : Agaricales sensu stricto , Boletineae и Russulales . Эти группы до сих пор принимаются современными методами лечения, основанными на анализе ДНК, как клада эуагариков, клада подберезовиков и клада руссулоидов. [10]
Исследования молекулярной филогенетики показали, что клада эуагариков примерно эквивалентна Agaricales Сингера в строгом смысле слова . [11] [12] [13] В крупномасштабном исследовании Брэндона Мэтени и его коллег использовались последовательности нуклеиновых кислот , представляющие шесть областей генов из 238 видов в 146 родах, для изучения филогенетической группировки внутри Agaricales. Анализ показал, что большинство протестированных видов можно сгруппировать в шесть клад , которые были названы кладами агарикоидов, трихоломатоидов, маразмиоидов, плутеоидов, гигрофороидов и пликатуропсидоидов. [7]
Молекулярные исследования показали, что грибы более разнообразны, чем считалось ранее. Например, опята родов Russula и Lactarius относятся к порядку Russulales , тогда как опята родов Paxillus и Hygrophoropsis относятся к отряду Boletales . И наоборот, некоторые роды с неагаризованными плодовыми телами, такие как дождевики , грибы птичьего гнезда и многие клавариоидные грибы , принадлежат к Agaricales.
Представители Agaricales распространены повсеместно: виды встречаются на всех континентах. Подавляющее большинство из них обитают на суше, почти во всех средах обитания: от лесов и лугов до пустынь и дюн. Долгое время считалось, что виды агарикоидов являются исключительно наземными, пока в 2005 году не был открыт Psathyrella aquatica , единственный жаберный гриб, который, как известно, плодоносит под водой. [14] Виды по-разному сапротрофны или эктомикоризны , иногда паразитируют на растениях или других грибах, а иногда и лихенизированы .
Agaricales включают шесть монотипических ископаемых родов, которые в основном встречаются в окаменелостях в янтаре . Самые старые записи относятся к трем родам мелового возраста; позднеаптский Gondwanagaricites magnificus из формации Крато ( Бразилия ), [1] альбский возраст (около 100 млн лет назад ) Palaeoagaracites antiquus из бирманского янтаря и несколько более молодой туронский вид янтаря Нью-Джерси Archaeomarasmius leggeti . [5] Три других вида, Aureofungus yaniguaensis , Coprinites dominicana и Protomycenalectra , известны по единичным экземплярам, найденным в доминиканских янтарных рудниках Эспаньолы . [6]
Существует несколько родов, отнесенных к Agaricales, которые: i) плохо известны, ii) не подвергались анализу ДНК или iii) при филогенетическом анализе не группируются с еще названными или идентифицированными семействами и не были отнесены к конкретному семья (т.е. Incertae sedis в отношении семейного размещения). К ним относятся:
