«Адаптивная окраска животных» — 500-страничный учебник по маскировке , предупреждающей окраске и мимикрии, написанный кембриджским зоологом Хью Коттом , впервые опубликованный во время Второй мировой войны в 1940 году. Книга широко продавалась и сделала его знаменитым.
Общий метод книги заключается в представлении широкого спектра примеров из животного мира каждого типа окраски, включая морских беспозвоночных и рыб , а также наземных насекомых , амфибий , рептилий , птиц и млекопитающих . Примеры подкреплены многими собственными рисунками, диаграммами и фотографиями Котта. Это по сути описательное естественноисторическое исследование дополнено отчетами об экспериментах Котта и других. Книга имела мало прецедентов, но в некоторой степени следует (и критикует) книгу Эбботта Хэндерсона Тейера 1909 года «Скрывающая окраска в животном мире» .
Книга разделена на три части: сокрытие, реклама и маскировка. Часть 1, сокрытие, охватывает методы маскировки, которые являются цветовым сходством, противотенением , дезорганизующей окраской и устранением тени. Описывается их эффективность, аргументы за и против них, а также экспериментальные доказательства. Часть 2, реклама, охватывает методы становления заметными, особенно для предупреждающих проявлений у апосематических животных. Примеры выбираются из млекопитающих, насекомых, рептилий и морских животных, и представлены эмпирические доказательства из экспериментов по кормлению жаб. Часть 3, маскировка, охватывает методы мимикрии, которые обеспечивают маскировку, например, когда животные напоминают листья или ветки, а также маркировки и проявления, которые помогают отклонить атаку или обмануть хищников с помощью дейматических проявлений . И мимикрия Бейтса , и мимикрия Мюллера рассматриваются как адаптивное сходство, очень похожее на камуфляж, в то время как глава посвящена мимикрии и поведению кукушки . Заключительная глава признает, что сила книги кумулятивна, состоит из множества небольших шагов рассуждения, и, будучи книгой военного времени, сравнивает животный и военный камуфляж .
Учебник Котта был сразу же хорошо принят, вызвав восхищение как у зоологов и натуралистов , так и у солдат союзников . Многие офицеры брали с собой копию книги в поле. После войны она стала основой для экспериментального исследования камуфляжа, а ее широта охвата и точность обеспечили ее частую цитируемость в научных работах.
«Адаптивная окраска у животных» — это книга объемом 500 страниц, 10 на 7 дюймов (250 на 180 мм) в первом издании. Она была опубликована издательствами Methuen (в Лондоне) и Oxford University Press (в Нью-Йорке) в 1940 году. Она полна подробных наблюдений типов камуфляжа и других видов использования цвета у животных и проиллюстрирована автором четкими рисунками и фотографиями. На цветном фронтисписе изображены восемь картин Котта, изображающих тропических амфибий. В книге 48 монотонных иллюстраций и несколько изображений. [P 1]
Метод Котта заключается в предоставлении большого количества примеров, иллюстрированных его собственными рисунками или фотографиями, показывающими животных из разных групп, включая рыб, рептилий, птиц и насекомых, особенно бабочек. Примеры выбираются для иллюстрации конкретных адаптаций. Например, рыба Chaetodon capistratus описывается следующим образом: [P 2]
Этот вид имел привычку плавать очень медленно, хвостом вперед, но если его потревожить, он быстро уплывает в безопасное место в противоположном направлении... C. capistratus применяет ту же тактику... [Эта рыба] представляет особый интерес тем, что у одного и того же животного настоящий глаз стерт, а вместо него — ложный.
— Хью Котт [P 2]
Котт прекрасно понимал, что публикует во время войны. Как замечает Джулиан Хаксли в своем «Введении», в книге есть ссылки на человеческие аналоги маскировки и сокрытия животных. Например, в разделе «Адаптивная тишина» говорится, что пустельга «практикует атаки пикирующих бомб » или «по образцу истребителя» сбивает других птиц, в то время как «Совы решили проблему бесшумного воздушного налета»; оставшуюся часть этого абзаца Котт посвящает «методу, который недавно был заново открыт и внедрен в практику» — выключению двигателей бомбардировщика и «бесшумному планированию к своим жертвам» в Барселоне во время гражданской войны в Испании . [P 3] В заключительной главе Котт прямо заявляет: «Бесчисленные видимые устройства, используемые... в мирное и военное время... являются просто вновь открытыми... применениями цвета, которые уже достигли высокой... степени специализации и совершенства... в животном мире», упоминая отношения хищник-жертва, половой отбор и сигнализацию соперникам. Затем он сравнивает «охотничьи маскировки, надеваемые... как средство приближения, засады или заманивания дичи, а также снайперские костюмы , скрытые пулеметные позиции и мины-ловушки» с камуфляжем животных-хищников; и аналогичным образом он сравнивает «защитные маскировки» с «укрытием фотографа и наблюдательным пунктом стрелка». В том же разделе Котт сравнивает намеренно видимые знаки с предупреждающими цветами животных: «Белые перчатки полицейского имеют свою параллель в белых полосах или пятнах ночных скунсов и жужелиц . Автомобильная ассоциация приняла систему окраски [черный и желтый], авторские права на которую принадлежат в первую очередь осам и саламандрам». [Стр. 4]
В книге данная тема рассматривается под тремя основными заголовками: сокрытие, реклама и маскировка.
Котт излагает свою точку зрения, что нас нужно переучить видеть, упоминая «невинность глаза» Раскина. Он утверждает, что камуфляж должен, и у животных это действительно так, использовать четыре механизма: цветовое сходство, стирающее затенение (т. е. противотенение , градуированное затенение, скрывающее самозатенение нижней части тела), разрушительная окраска и устранение тени.
Глава 1. Общее цветовое сходство .
Глава 2. Изменчивое цветовое сходство . Гусеницы и куколки (как в знаменитом эксперименте Поултона ) окрашены в соответствии с окружающей средой. Зайцы-беляки меняют цвет зимой; многие рыбы, головоногие моллюски, лягушки и ракообразные могут быстро менять цвет.
Глава 3. Стирающее затенение .
Глава 4. Дезорганизующая окраска .
Упрощенные диаграммы на рис. 7 иллюстрируют ценность и эффективность максимально разрушительных контрастов лучше, чем любое словесное описание... Если посмотреть на эти рисунки с небольшого расстояния, то можно увидеть, что бросающиеся в глаза пятна работают наиболее эффективно, отвлекая внимание от формы животных, которые их носят. Благодаря чистой силе своей яркости, или черноты, или контрастов они доминируют над картиной, представленной глазу, по-видимому, разрушая их форму... [P 5]
Котт продолжает объяснять, что правый рисунок показывает эффект «разбитого окружения в дальнейшем смешивании и запутывании картины», [стр. 5] отмечая, что это наиболее близко к тому, что можно увидеть в природе. Его читателям предлагается сначала взглянуть на правые изображения, чтобы получить представление о силе «этих оптических устройств» как камуфляжа, откладывающего момент, когда животное действительно будет распознано. [стр. 6]
Глава 5. Совпадающая диссоциативная окраска .
Глава 6. Сокрытие тени .
Глава 7. Маскировка в обороне, в основном на примере птиц .
Глава 8. Сокрытие преступления .
Глава 9. Возражения и доказательства, касающиеся теории покровительственной окраски .
Глава 10. Эффективность маскирующей окраски .
Глава 1. Внешний вид и поведение апосематических животных .
Глава 2. Предупреждающие дисплеи .
Глава 3. Дополнительная предупреждающая окраска .
Глава 4. Природа и функция предупреждающей окраски на примере млекопитающих .
Глава 5. Защитные свойства апосематических животных в целом .
Глава 6. Связь между предупреждающими цветами и неприятными признаками .
Глава 7. Эффективность защитных свойств, связанных с предупреждающими цветами .
Глава 8. Экспериментальные доказательства того, что позвоночные враги обучаются на опыте .
Глава 9. Доказательства избирательного питания позвоночных врагов в естественном состоянии .
Глава 1. Особое сходство с отдельными предметами .
Глава 2. Адаптивное поведение в связи с особым криптическим сходством .
Эта замечательная птица... обычно выбирает верхушку вертикального пня в качестве вместилища для своего яйца, которое обычно занимает небольшую впадину, достаточно большую, чтобы вместить его... выбранный пень выбросил нового лидера чуть ниже точки перелома;... птица сидела лицом к нему таким образом, что при взгляде сзади они выстраивались в линию и смешивались с серым стеблем. [Стр. 8]
Глава 3. Дополнительная маскировочная окраска .
Глава 4. Деформационные следы .
Глава 5. Директивные знаки .
Глава 6. Привлекательная окраска .
Глава 7. Мимикрия : признаки подражателей .
Глава 8. Размножение паразитизма и мимикрия у кукушек .
В последней главе подтверждается, что «Сила фактов и аргументов, использованных в этой работе, имеет кумулятивный эффект». Множество мелких шагов рассуждения объединяются, чтобы показать, что «адаптивная окраска... была... одним из главных достижений органической эволюции ». Книга заканчивается сравнением человеческих артефактов и «естественных адаптаций», и те, и другие могут иметь цели (вспомним дату публикации 1940 год, начало Второй мировой войны), включая «разочарование хищного животного или агрессивной Силы ».
Джулиан С. Хаксли написал предисловие (под названием «Введение»), в котором защищает дарвиновскую концепцию адаптации , особенно цвета (у животных) и в рамках этой концепции мимикрии . Он ясно дает понять, что «за эти последние тридцать лет» (то есть примерно с 1910 по 1940 год) он считал, что «биологи-экспериментаторы» исповедовали, даже если на самом деле не придерживались, «радикальный скептицизм по вопросу об адаптации», другими словами, относительно того, мог ли естественный отбор действительно создать огромное разнообразие узоров и цветов, наблюдаемое в природе . [Стр. 12] Хаксли процитировал давно забытую работу Аарона Франклина Шулла «Эволюция» 1936 года [2], в которой говорилось: «Эти особые формы [ половой отбор , предупреждающие цвета, мимикрия и сигнализация] идеи отбора... кажутся обреченными на то, чтобы быть отброшенными или, по крайней мере, отнесенными к очень незначительным местам в обсуждении эволюции». И более резко, что «агрессивное и соблазнительное сходство» (слова Хаксли) «вероятно, следует отнести к продуктам фантазии, принадлежащим некритическим временам». [2] Ответ Хаксли прост [Стр. 12]
Доктор Котт в этой важной книге решительно поменялся ролями с возражающими подобного рода... Если бы они потрудились ознакомиться хотя бы с малой долей соответствующих фактов, которые можно обнаружить в природе, они бы никогда не решились высказать столь радикальную критику: их возражения являются мерой их невежества.
— Джулиан Хаксли [стр. 12]
Отвергнув возражения, Хаксли замечает, что «доктор Котт является истинным последователем Дарвина, доводя свои выводы до сознания людей исключительно весомыми примерами», отмечая, что «Столкнувшись с его длинными списками показательных случаев, читатель испытывает искушение задаться вопросом, почему адаптивные теории окраски были выбраны для атаки антиселекционистами». Хаксли также отметил «постоянные перекрестные ссылки Котта на человеческие дела», и что было приятно знать, что Котт применял свои принципы «к практике маскировки на войне». [Стр. 12]
Хаксли завершил свое введение, назвав Адаптивную окраску «во многих отношениях последним словом по этому вопросу», поддерживая великую традицию «научной естественной истории». [Стр. 12]
Рецензентам было мало с чем сравнивать адаптивную окраску . Английский зоолог Эдвард Бэгнолл Поултон , дарвинист, написал 360-страничную книгу « Цвета животных» пятьдесят лет назад, в 1890 году, [3] и он смог в возрасте 84 лет сделать обзор работы Котта в журнале Nature о ее появлении в 1940 году, начав со слов
Эта превосходная работа, с нетерпением ожидаемая в течение многих лет, будет весьма желанна натуралистам, даже, как мы можем надеяться, тем немногим, кто до сих пор отвергал дарвиновскую интерпретацию , которую автор здесь подкрепил массой дополнительных доказательств, основанных на его собственных наблюдениях и наблюдениях очень многих других людей.
— ЭБ Поултон [4]
Ихтиолог Карл Ливитт Хаббс , рецензируя книгу для журнала American Naturalist в 1942 году, начал :
В этом неодарвинистском эпосе доктор Котт клеймит себя как истинного ученика мастера-эволюциониста. Действительно, он соперничает с Дарвином в тщательном, объективном и проникновенном анализе крупной биологической проблемы. Огромный объем фактов и интерпретаций, многие из которых оригинальные, были благоразумно рассмотрены и использованы для решения вопроса о биологическом значении окраски .
— Карл Л. Хаббс [5]
Хаббс отмечает, что Котт, по-видимому, обеспокоен нехваткой экспериментальных данных о ценности камуфляжа для выживания и, соответственно, полагается на «четкие результаты» Самнера и Айзели, но тут же продолжает, что Котт полагается на «общие знания естественной истории». Хаббс также замечает о «возрождении дарвиновских взглядов», ссылаясь на скептицизм относительно силы естественного отбора как среди генетиков того времени, так и на ламаркистские взгляды Трофима Лысенко . [5]
Хаббс замечает, что Котт является и художником, и натуралистом, и ученым: «В разделе за разделом, соперничая друг с другом в увлечении, этот мастер искусства и естественной истории раскрывает биологическое значение адаптивной окраски у животных». А акцент Котта на разрушительном узоре и (вслед за Тайером) противотени явно повлиял на рецензента: «Особенно впечатляет трактовка автором «совпадающей разрушительной окраски», в которой разрывная отметина пересекает структурные границы, чтобы визуально стереть такие обычно заметные части, как глаз и конечности. Также подчеркивается сокрытие обычно предательской тени животного». Рецензия Хаббса заканчивается словами: «Эта книга — работа художника, и она является произведением искусства. Каждый биолог, интересующийся любой фазой естественной истории или эволюции, должен держать ее под рукой». [5]
«WLS», рецензируя Котта в The Geographical Journal в 1940 году, начинает с «В этом большом и хорошо иллюстрированном томе автор подробно обсуждает причину или причины различных цветовых схем, обнаруженных в животном мире». Рецензент продолжает: «Он представил нам огромное количество фактов и наблюдений, которые довольно трудно анализировать». Однако «WLS» признает, что разрушительная окраска «обсуждается мистером Коттом довольно подробно, и многие замечательные примеры ее рассматриваются подробно». Обзор заканчивается упоминанием того, что в то время как биологи (1930-х годов) обычно «отвергают влияние естественного отбора на эволюцию, факты адаптивной окраски, приведенные в работе мистера Котта, являются сильным аргументом в его пользу и должны быть должным образом учтены. Это то, чего, по словам мистера Котта, он добился в томе, который, безусловно, займет свое место как наиболее ценный вклад в зоологическую литературу». [6]
Питер Форбс в своей книге «Ослепленные и обманутые» писал, что [7]
«Адаптивная окраска животных» Котта , должно быть, единственный краткий зоологический трактат, когда-либо помещавшийся в солдатский вещмешок. Книга также знаменует собой апофеоз описательной фазы естественной истории в исследованиях мимикрии. Хотя Котт и сообщает об экспериментах с хищничеством для проверки эффективности мимикрии и камуфляжа, книга по сути представляет собой повествование о примерах и теории. [7]
Более 60 лет спустя после публикации, «Адаптивная окраска у животных» остается основным источником информации по этой теме. Сёрен Нилин и его коллеги отмечают в статье 2001 года, что
Адаптивная окраска у животных на протяжении многих лет была очень активной областью исследований в эволюционной биологии (например, Poulton 1890, Cott 1940, Kettlewell 1973, Sillen-Tullberg 1988, Malcolm 1990), и в ней чешуекрылые всегда играли видную роль в качестве модельных видов.
— Сёрен Нилин [8]
Как естественно-историческое повествование о том, что стало интенсивно исследуемым экспериментальным предметом, [9] Адаптивная окраска может считаться устаревшей, но вместо этого Питер Форбс замечает: «Но книга Котта по-прежнему ценна сегодня своим огромным диапазоном, своим страстным изложением теорий мимикрии и камуфляжа». [7] Эту широту охвата и сохраняющуюся актуальность можно увидеть во введении к статье Сами Мерилайты и Йохана Линда 2005 года о камуфляже, сопоставлении фона и разрушительной окраске, а также об эволюции криптической окраски , в которой Адаптивная окраска упоминается не менее восьми раз, цитируя его термины «криптическая окраска или камуфляж», «маскирующая окраска», «сопоставление фона (также называемое криптическим сходством)», « разрушительная окраска », сходство с визуальным фоном и сложность для хищника визуально обнаружить добычу. [10]
Стивен Фогель в рецензии на книгу Питера Форбса « Ослепленные и обманутые» (2009) повторяет слова Джулиана Хаксли, сказанные им семьдесят лет назад (в его «Введении») [стр. 12], написав :
Зоолог Хью Котт сказал последнее слово в книге «Адаптивная окраска животных» (1940), окончательном синтезе всего, что известно о камуфляже и мимикрии в природе. Котт взъерошил перья меньше [чем Трофим Лысенко или Владимир Набоков ], и его хорошо организованные и нефанатичные идеи оказались эффективными в военном отношении, даже под пристальным вниманием усовершенствованных методов обнаружения целей. Принципы Тейера возродились в более умеренных и рациональных терминах, и основанные на них схемы камуфляжа выдержали как фотометрические анализы, так и столкновения с противником. Биомиметический камуфляж занял свое место как еще одна техника в сложном арсенале визуальных обманов. [11]
Исследователь камуфляжа Рой Беренс часто цитирует и обсуждает адаптивную окраску в своих работах. Например, в своем блоге Camoupedia , связанном с одноименной книгой, [12] он пишет о рисунках Котта задних конечностей лягушки обыкновенной: «Выше воспроизведен один из моих любимых рисунков из одной из моих любимых книг». Он продолжает: «Что делает эти рисунки (и саму книгу) еще более интересными, так это то, что Котт (1900-1987) был не просто зоологом — он был высококвалифицированным научным иллюстратором (это его собственные рисунки пером и чернилами), фотографом дикой природы и выдающимся британским камуфлером во Второй мировой войне». Еще в 2011 году Беренс мог описать образ мышления Котта, цитируя его слова как образцы ясного и точного объяснения механизмов камуфляжа: «Как он так удачно объяснил, разрушительные паттерны работают «путем оптического разрушения того, что присутствует», в то время как непрерывные паттерны работают «путем оптического построения того, чего нет»» [13] .
Адаптивная окраска у животных была опубликована следующим образом: