Acalypha — род цветковых растений семейства молочайных . Это единственный род подтрибы Acalyphinae . Это один из крупнейших родов молочайных, насчитывающий приблизительно 450–462 вида . [1] [2] [3] Название рода Acalypha происходит от древнегреческого ἀκαλύφη ( akalúphē ) («крапива»), альтернативной формы ἀκαλήφη ( akalḗphē ), [4] и было навеяно листьями, похожими на крапиву . [5] Общие распространённые названия включают меднолистную [6] и трёхсемянную ртуть . Коренные североамериканские виды, как правило, незаметны большую часть года до осени, когда их стебли и листва приобретают характерный медно-красный цвет.
Род распространен в основном в тропиках и субтропиках , около 60% видов произрастают в Америке и около 30% — в Африке. [7]
Род включает однолетние или многолетние травы, кустарники и небольшие деревья . Большинство из них однодомные, а некоторые двудомные . Волоски из простых волосков или железок, редко из звездчатых волосков. Листья расположены поочередно, неразделенные, обычно черешковые, обусловливающие; прилистники редко присутствуют на верхушке черешка или основания листа, кадуцея. Лопасти цельные или, чаще всего, зубчатые или городчатые, перисто- или пальчато-прожилковые. Существует несколько типов соцветий , конечных или пазушных, часто и тех и других, однополые или андрогинные. Мужские соцветия колосовидные, густоцветковые, с несколькими цветками в каждом узле, стянутыми крошечным прицветником. Женские соцветия обычно колосовидные, иногда кистевидные или метельчатые, с 1–3(–5) цветками в каждом узле, обычно стянутыми большим прицветником, увеличивающиеся и листовидные при плодах, как правило, зубчатые или лопастные; иногда стягивается небольшим прицветником, цельным или лопастным, не разрастающимся при плодах. Соцветия андрогинные, обычно с женскими цветками в проксимальных узлах и мужскими цветками в дистальных узлах. Цветки однополые, безлепестковые, диск отсутствует. Мужские цветки очень маленькие, на короткой ножке, шаровидные в бутоне; чашечка разделена на 4 маленьких клапанных чашелистика; тычинок 4–8 (–16) на слегка приподнятом цветоложе, тычиночные нити свободны или сросшиеся у основания; пыльники с растопыренными или свисающими тека, одногнездные , более или менее удлиненные и позже становятся червеобразными; пыльцевые зерна сплюснуто-сфероидальные, с 3–5 псевдопорами, тектатные, псилатные ; пестик отсутствует. Женские цветки обычно сидячие или почти сидячие, на ножке у некоторых видов; чашечка из 3–(4–5) маленьких чашелистиков, черепитчатых, сросшихся у основания; завязь из [1–2]3 плодолистиков, поверхность часто мышевидная, опушенная или сосочковатая; семяпочки одиночные в каждой клетке, анатропные; столбики красноватые, свободные или сросшиеся у основания, несколько раз разделенные на нитевидные сегменты, редко двураздельные или цельные; стаминодии отсутствуют. Плоды коробочки, маленькие, 3-лопастные, вскоре септицидно растрескивающиеся на 3 двустворчатых кокка; обычно окружены разрастающимся женским прицветником. Семена маленькие, яйцевидные или эллипсовидные, обычно мясистые, гладкие или ямчатые; эндосперм присутствует, беловатый; зародыш прямой; семядоли широкие и плоские. У некоторых видов присутствуют алломорфные женские цветки, обычно верхушечные (иногда срединные или базальные) в соцветиях; цветки ветвистые, длинноцветковые или почти сидячие; чашечка как у нормальных женских цветков; завязь и плоды 1–2-гнездные. [8]
Род Acalypha был описан в Species Plantarum Линнеем (1753) как принадлежащий к классу monoecia monadelphia вместе с другими родами Euphorbiaceae , такими как Croton, Jatropha и Ricinus . Ранее он также был включен в Corollarium Generum Plantarum (Линне, 1737). Его определение с тех пор почти не менялось, и он подтвержден как естественный и хорошо определенный род. В своем Species Plantarum Линнеем излагаются первые три биномиальных названия, то есть A. virginica из Северной Америки, а также A. indica и A. australis из Азии; в 1760 году он описывает четвертый вид: A. virgata с Ямайки. В том же году Николаус Йозеф фон Жакен в результате своего путешествия в Карибское море пишет Enumeratio Systematica Plantarum , в котором описаны виды A. villosa и A. carthagenensis из Колумбии, а также A. corensis из Венесуэлы. Первые иконографии Акалифа также показаны в книгах Жакена; здесь встречаются цветные листы A. villosa (Jacquin, 1776), A. alopecuroides (Jacquin, 1792), A. cuspidata, A. diversifolia и A. macrostachya (Jacquin, 1797). [8]
До конца XVIII века выдающиеся включения в род были сделаны Пером Форссколем, учеником Линнея, который в 1775 году в своей книге Flora Aegyptiaco-Arabica выделил шесть новых видов ; а также шведским ботаником Олофом Шварцем, автором книги Nova Genera et Species Plantarum seu Prodromus, в 1788 году, где в результате путешествия по Западной Индии были опубликованы восемь новых видов. В 1789 году Антуан де Жюсье также включил Acalypha в свою книгу Genera Plantarum . В XIX веке Антонио Хосе Каванильес описывает шесть видов из Мексики: они были собраны Луисом Не, ботаником из экспедиции Маласпины (Cavanilles, 1800). Год спустя такие виды снова включены в его книгу Icones et Descriptiones Plantarum вместе с несколькими превосходными монохромными рисунками. [8]
В 1804 и 1816 годах Жан Луи Мари Пуаре делает первую подборку всех известных видов Acalypha в Encyclopédie Méthodique, Botanique Жана Батиста Ламарка (т. VI и доп. IV). Там он описывает сорок видов, тринадцать из них впервые. В 1805 году Карл Людвиг Вильденов собирает и описывает тридцать девять видов Acalypha в своем Species Plantarum , в котором сделана первая классификация родов. Виды сгруппированы по признаку того, являются ли они однодомными или двудомными, а также по положению цветов и соцветий. Как потомок американского путешествия, совершенного Александром фон Гумбольдтом и Эме Бонпланом, двенадцать новых видов Acalypha из Мексики и Колумбии описаны Зигмундом Кунтом в Nova Genera et Species Plantarum (1817, 1825). [8]
В 1826 году Курт Шпренгель собрал пятьдесят восьмой вид Acalypha в своей Systema Vegetabilium , семь из которых были совершенно новыми. Он собрал их под ключом с признаками, похожими на те, которые использовал Вильденов, наконец, травянистые виды были отделены от древесных. В течение первой половины 19-го века по всему миру было опубликовано много новых видов, с акцентом на работах Эдуарда Пеппига (1841) и Джорджа Бентама (1839, 1844) об американских видах. [8]
В публикации французского ботаника Анри Байона Étude générale du groupe des Euphorbiacées (1858) сделано большое морфологическое описание рода, и представлена своеобразная классификация: рассматриваются два раздела – « Sect. A » и « Sect. B » – в зависимости от того, является ли ось соцветия простой или разветвленной, а чашечка женских цветков состоит из трех или пяти чашелистиков. Байон продолжил публиковать серию работ под названием Euphorbiacées américaines , которые будут изданы в первых томах журнала Adansonia, между 1860 и 1864 годами. В них описано более пятидесяти новых видов Acalypha , большинство из которых из Южной Америки, и особенно из Бразилии. [8]
Иоганнесу Мюллеру Арговиенсису, швейцарскому ботанику, специалисту по лишайникам и директору Женевского гербария, было поручено подготовить множество Euphorbiaceae , включая род Acalypha , для Prodromus Декандоля (Müller Argoviensis, 1866). В качестве подготовки к этой публичной книге он опубликовал в журнале Flora множество описаний новых видов, основанных на образцах гербария Хукера в садах Кью (Müller Argoviensis, 1864). В такой работе Мюллер впервые использует классификацию Acalypha в двух разделах, т. е. « Linostachys » и « Euacalypha », названия которых сопровождают каждый из описанных видов. В 1865 году он публикует в журнале Linnaea первую ревизию рода, в которой собраны 164 вида – 67 из них описаны впервые – и Acalypha формально разделена на две секции, как указано выше. Секция Linostachys основана на одноименном роде из Klotzsch (1846) и включает семь видов с цветоножками мужских цветков и прицветниками, не увеличивающимися в плодах. Секция Eucalypha включает все 157 оставшихся видов, которые имеют сидячие женские цветки и прицветники, увеличивающиеся в плодах. Эта последняя секция, в свою очередь, делится на « серии », « подсерии » и, наконец, на группы, обозначенные символом «§», в основном в соответствии с относительным положением мужских и женских цветков в соцветиях и в зависимости от того, являются ли они пазушными или конечными, однополыми или двуполыми. Наконец, в Prodromus Де Кандоля (Müller Argoviensis, 1866) описано 30 новых видов, таким образом, увеличив до 215 число принятых видов, которые упорядочены в соответствии с такой сложной инфрасекционной классификацией. Почти все названия подродовых таксонов от Мюллера являются незаконными в соответствии с действующими правилами Международного кодекса ботанической номенклатуры. Мюллеру Argoviensis также было поручено подготовить Acalypha для Flora Brasiliensis Мартиуса (Müller Argoviensis, 1874), в которой описано 10 новых видов. Там он сохраняет свои два раздела, но не использует инфрасекционную классификацию. [8]
С 1867 по 1923 год не было сделано никаких новых предложений относительно классификации большого числа видов, из которых уже состоит род. Однако это был богатый период открытия и описания новых видов: опубликовано около 220. Мы должны выделить работу Джона Хатчинсона (1913) для Flora of Tropical Africa Тизелтона-Дайера, где он рассматривает 42 вида в современном формате цветка и впервые вводит дихотомический идентификационный ключ. [8]
В 1894 году Фердинанд Пакс, один из самых продуктивных сотрудников немецкой школы Энглера, публикует 12 новых африканских видов Acalypha . Паксу и немецкому ботанику Кете Хоффманн было поручено подготовить род для огромного Das Pflanzenreich , где собраны и упорядочены все виды, известные в мире до сих пор (Pax & Hoffmann, 1924). Они считают около 390 видов валидными, из которых 81 описан впервые. Такая работа даже сейчас считается наиболее полной ревизией рода во всем мире и необходимой точкой отсчета для любого таксономического или локального исследования флоры. Внутриродовая классификация, представленная Паксом и Хоффманн, основана на классификации Мюллера Argoviensis, за исключением ранга подродовых таксонов. Более того, они используют категории серий и секций противоположным образом, чем Мюллер: серии описываются как имеющие более высокий ранг, чем секции. Поэтому они делят Acalypha на три подрода: Linostachys , Androcephala и Euacalypha . Подрод Androcephala , однотипный, включает вид с Мадагаскара с женскими цветками на ножках и мужскими соцветиями головчатой формы. Они делят подрод Linostachys на три секции, а подрод Euacalypha на 8 серий и 39 секций. Pax & Hoffmann считают «секциями» группы низших категорий, которые Мюллер обозначает символом §. По мнению Грейди Вебстера (1967), такие «секции» у Pax & Hoffmann сопоставимы с подсекциями или сериями в других родах Euphorbiaceae . Последняя информация по Acalypha от Pax & Hoffmann опубликована в Die Natürlichen Pflanzenfamilien Энглера и Прантля (Pax & Hoffmann 1931). Это просто синтез трактовки, данной в Das Pflanzenreich , где все виды классифицированы и перечислены без какого-либо описания или ключа. [8]
В общей статье по систематике Euphorbiaceae Исао Хурусава (1954) излагает новую классификацию, в которой ранг внутриродовых таксонов даже повышается, и предлагается разделить Acalypha на семь подродов с 19 секциями. Грейди Вебстер (1967) в исследовании родов Euphorbiaceae с юго-востока США считает неадекватными трактовки, данные Паксом и Хоффманном и Хурусавой; он считает, что при разделении рода на две секции со множеством внутриродовых таксонов, таких как представленные Мюллером, степень родства между видами Acalypha, по-видимому, лучше очерчивается. Соответственно, Вебстер объединяет виды Acalypha из Соединенных Штатов в десять серий, которые основаны на соответствующих группах «§» из Мюллера. [8]
A. hispida , растение синель или раскаленный кошачий хвост, выращивается как комнатное растение из-за его интересных цветов. Он получил премию Королевского садоводческого общества « За заслуги в саду » [9] , как и A. hispaniolae , кошачий хвост Эспаньолы. [10] Другие выращиваются из-за их листвы , и было выведено несколько сортов , таких как A. wilkesiana «Obovata Cristata» и A. wilkesiana «Hoffmannii». [11]
A. bipartita употребляется в пищу как овощ в некоторых частях Африки, а также используется в плетении корзин и в качестве корма для животных . [12]
