Акантовые ( Acanthaceae , Acanthaceae , Acanthaceae , Acanthaceae , Acanthaceae ) — семейство двудольных цветковых растений, включающее почти 250 родов и около 2500 видов. Большинство из них — тропические травы, кустарники или вьющиеся лианы ; некоторые — эпифиты . Лишь несколько видов распространены в умеренных регионах . Четырьмя основными центрами распространения являются Индонезия и Малайзия , Африка , Бразилия и Центральная Америка . Представителей семейства можно встретить практически в каждой среде обитания , включая густые или открытые леса , кустарники , влажные поля и долины, морское побережье и морские районы, болота и мангровые леса.
Растения этого семейства имеют простые, супротивные, перекрещенные листья с цельными (иногда зубчатыми, лопастными или колючими) краями и без прилистников . Листья могут содержать цистолиты , конкреции карбоната кальция , видимые как полосы на поверхности.
Цветки идеальные, зигоморфные или почти актиноморфные , и расположены в соцветии , которое представляет собой колос , кисть или зонтик . Обычно красочный прицветник стягивает каждый цветок; у некоторых видов прицветник большой и эффектный. Чашечка обычно имеет четыре или пять долей; венчик трубчатый, двугубый или пятидольный; тычинок две или четыре, они расположены парами и вставлены в венчик, а завязь верхняя и двуплодолистная, с пазушной плацентацией .
Плод представляет собой двухклеточную капсулу , раскрывающуюся довольно взрывным образом. У большинства видов семена прикреплены к небольшому крючковатому стеблю (модифицированному фуникулусу, называемому якулятором или ретинакулумом), который выталкивает их из капсулы. Эта черта свойственна всем членам клады Acanthoideae . Исследование выталкивания семян у Acanthaceae, проведенное в 1995 году, использовало высокоскоростные видеоснимки, чтобы показать, что ретинакулы отталкивают семена от родительского растения, когда плоды раскрываются, тем самым помогая растению получить максимальный диапазон рассеивания семян . [3]
Вид, хорошо известный садоводам умеренного климата , — акант молочный ( Acanthus mollis ), травянистое многолетнее растение с крупными листьями и цветоносами высотой до 2 м. К тропическим родам, знакомым садоводам, относятся Thunbergia и Justicia .
Avicennia , род мангровых деревьев, обычно помещаемый в семейство вербеновых или в отдельное семейство Avicenniaceae , включен в семейство акантовых в группу филогении покрытосеменных на основании молекулярно-филогенетических исследований, которые показывают, что он связан с этим семейством.
Традиционно наиболее важной частью Acanthaceae являются листья, и они используются наружно для лечения ран. Некоторые исследования показали, что Acanthaceae обладают противогрибковым, цитотоксическим , противовоспалительным , жаропонижающим , антиоксидантным , инсектицидным , гепатопротекторным , иммуномодулирующим , антиагрегационным и противовирусным потенциалом. [4]
Например, Acanthus ilicifolius , химический состав которого был тщательно исследован, широко используется в этнофармацевтике, в том числе в индийской и китайской традиционной медицине . [5] Различные части Acanthus ilicifolius использовались для лечения астмы , диабета , проказы , гепатита , укусов змей и ревматоидного артрита . [6] Листья Acanthus ebracteatus , известные своими антиоксидантными свойствами, используются для приготовления тайского травяного чая в Таиланде и Индонезии . [7]
Фитохимические данные по семейству Acanthaceae включают гликозиды , флавоноиды , бензоиды, фенольные соединения , нафтохинон и тритерпеноиды . [4]
Со времени первой всеобъемлющей классификации Acanthaceae , представленной Нисом в 1847 году [8], было представлено несколько крупных пересмотров для всего семейства.
В 1895 году Линдау разделил семейство на подсемейства Mendoncioideae, Thunbergioideae , Nelsonioideae и Acanthoideae . [9] Важно отметить, что Mendoncioideae, Thunbergioideae и Nelsonioideae не обладают сетчатыми плодами — и именно это различие между классификацией Acanthaceae в семейство, которое включает клады с несетчатыми плодами, и в семейство, которое их исключает, сохраняется и по сей день.
В 1965 году Бремекамп представил классификацию Acanthaceae, которая отличалась от классификации Линдау, поскольку его Acanthaceae исключил роды, в которых отсутствуют ретинакулярные плоды. [10] Он поместил Nelsonioideae в Scrophulariaceae , классифицировал Thunbergiaceae и Mendonciaceae как отдельные семейства и разделил свои Acanthaceae на две группы (Acanthoideae и Ruelloideae) на основе наличия или отсутствия цистолитов , сочлененных стеблей , однотекатных пыльников и бороздчатой пыльцы .
В исследовании Скотленда и Воллесена 2000 года [11] они приняли 221 род и выделили пять основных групп в пределах Acanthaceae ss (то есть тех, которые обладают сетчатыми плодами), что эквивалентно Acanthoideae Link sensu Lindau 1895. Из этих 221 рода они поместили 201 в семь внутрисемейных таксонов Acanthaceae, оставив только 20 неотнесенными.
В современном понимании Acanthaceae, Acanthaceae ss включает только те клады с ретинакулярными плодами (то есть Acantheae, Barlerieae, Andrographideae, Whitfieldeae, Ruellieae и Justiceae), тогда как Acanthaceae sl включает эти клады, а также Thunbergioideae, Nelsonioideae и Avicennia . [12]
В последние годы было проведено много исследований с использованием как молекулярных данных , так и ископаемых остатков относительно датировки и распространения групп Acanthaceae и Lamiales , хотя некоторая неопределенность все еще сохраняется.
В исследовании 2004 года по молекулярно-филогенетическому датированию цветковых растений семейства астерид исследователи оценили возраст стволовой линии Lamiales в 106 миллионов лет, стволовой линии Acanthaceae — в 67 миллионов лет, а коронного узла Acanthaceae — в 54 миллиона лет (то есть возраст существующих линий семейства). [13] Эти оценки старше, чем те, которые основаны на ископаемых, которые можно с уверенностью отнести к Lamiales, возраст которых относится к среднему эоцену , около 48–37 миллионов лет. [14] Палиноморфы , которые определенно показывают существование Acanthaceae, известны из верхнего миоцена , причем самые старые из них имеют возраст около 22 миллионов лет. [15]
_W_IMG_1973.jpg/1280px-Thunbergia_laurifolia_(Blue_Trumpet_wine)_W_IMG_1973.jpg)
По состоянию на 2 декабря 2021 года Информационная [обновлять]сеть ресурсов зародышевой плазмы принимает 217 родов. [16] По состоянию на январь 2024 года Plants of the World Online принимает 207 родов. [17]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на август 2024 г. ( ссылка )
