Ambondro mahabo — млекопитающее из среднеюрской ( батской ) формации Isalo III (около 167 миллионов лет назад) Мадагаскара . Единственный описанный вид рода Ambondro , известен по фрагментарной нижней челюсти с тремя зубами, интерпретируемыми как последний премоляр и первые два моляра . Премоляр состоит из центрального бугорка с одним или двумя меньшими бугорками и цингулюма (выступа) на внутренней, или лингвальной, стороне зуба. Моляры также имеют такой лингвальный цингулюм. Они состоят из двух групп бугорков: тригонида из трех бугорков спереди и талонида с главным бугорком, меньшим бугорком и гребнем сзади. Особенности талонида предполагают, что у Ambondro были трибосфенические моляры , основное расположение молярных признаков, также присутствующее у сумчатых и плацентарных млекопитающих. Это древнейшее известное млекопитающее с предположительно трибосфеническими зубами; на момент его открытия он был старше второго по древности образца примерно на 25 миллионов лет.
После описания в 1999 году Ambondro был интерпретирован как примитивный родственник Tribosphenida (сумчатые, плацентарные и их вымершие родственники с трибосфеническими зубами). Однако в 2001 году было опубликовано альтернативное предложение, которое объединило его с меловыми австралийскими Ausktribosphenos и однопроходными ( ехиднами , утконосами и их вымершими родственниками) в кладу Australosphenida , которая приобрела бы трибосфенические моляры независимо от сумчатых и плацентарных. Юрские аргентинские Asfaltomylos и Henosferus и меловые австралийские Bishops были позже добавлены к Australosphenida, и новые работы по износу зубов австралосфенид поставили под сомнение, имели ли эти животные, включая Ambondro , трибосфенические зубы. Другие палеонтологи оспорили эту концепцию австралосфенид и вместо этого предположили, что Амбондро не имеет близкого родства с Ausktribosphenos и монотрематами, или что монотрематы не являются австралосфенидами, а остальные австралосфенидами связаны с плацентарными.
Ambondro mahabo был описан группой под руководством Джона Флинна в статье 1999 года в журнале Nature . Научное название происходит от деревни Ambondromahabo , недалеко от которой была найдена окаменелость. Он известен из батского яруса ( средняя юра , около 167 миллионов лет назад) бассейна Махадзанга на северо-западе Мадагаскара, в подразделении Isalo III , самом молодом из трех слоев горных пород, составляющих « группу » Isalo. В этом подразделении также были найдены зубы крокодилов и плезиозавров , а также останки завропода Lapparentosaurus . [1]
Ambondro был описан на основе фрагментарной правой нижней челюсти (нижняя челюсть) с тремя зубами в ней (рисунок 1), интерпретируемыми как последний премоляр (p-last) и первые два моляра (m1 и m2). Он находится в коллекции Университета Антананариву как образец UA 10602. По сравнению с другими примитивными млекопитающими он небольшой. Каждый из зубов имеет выступающий cingulum (полку) на внутренней (лингвальной) стороне. [2] P-last имеет сильный центральный бугорок . На задней стороне зуба есть бугорок (маленький бугорок) и, вероятно, еще один на внутреннем переднем углу. Этот зуб напоминает моляры симметродонтов , группы примитивных млекопитающих, но задний бугорок меньше, чем метаконид симметродонтов. [3]
Передняя половина m1 и m2 состоит из тригонида , группы из трех бугорков, образующих треугольник: параконид спереди на внутренней стороне, протоконид посередине на внешней (губной) стороне и метаконид сзади на внутренней стороне (см. Рисунок 2). Три бугорка образуют прямой угол друг с другом на протокониде, так что тригонид описывается как «открытый». [2] Параконид выше метаконида. [4] На переднем крае присутствует цингулюм, который разделен на два небольших бугорка. [5] В отличие от различных ранних трибосфенических млекопитающих и близких родственников, за метаконидом нет дополнительного бугорка. [6] В задней части тригонида гребень, известный как дистальный метакристид, расположен относительно близко к внешней стороне зуба и является продолжением другого гребня, кристида obliqua, который, в свою очередь, соединен с задней частью зуба. [2]
Талонид , другая группа бугорков, составляет заднюю часть зуба. Он шире, чем длиннее [4] и содержит хорошо развитый бугорок, гипоконид , на внешней стороне и углубление, талонидную впадину, в середине. Кристид косой соединяется с гипоконидом. Меньший гипоконулидный бугорок присутствует по направлению к внутренней стороне зуба, а гипоконид и гипоконулид соединены режущим краем, который предполагает наличие метаконидного бугорка на верхних молярах. Далее по направлению к внутренней стороне гребень, энтокристид, окаймляет талонидную впадину; на m1 он вздут, а на m2 он содержит две маленькие бугорки, но отчетливый энтоконидный бугорок отсутствует. [2] Этот энтокристид является продолжением лингвального цингулюма. [3]
Фасетки износа — это области зуба, которые показывают доказательства контакта с зубом в противоположной челюсти, когда зубы смыкаются (известно как окклюзия ). [7] Флинн и его коллеги определили две фасетки износа на переднем и заднем краях талонидного бассейна; они утверждают, что эти фасетки износа предполагают наличие протокона ( еще одного выступа на внешней стороне зуба) на верхних молярах. [8] В статье 2005 года об Asfaltomylos , родственном примитивном млекопитающем из Аргентины, Томас Мартин и Оливер Раухут оспаривали наличие этих фасеток износа в талонидном бассейне в Амбондро и вместо этого определили фасетки износа на бугорках и гребнях, окружающих бассейн. Они предположили, что износ в талониде австралосфенида происходит в основном на краях, а не в самом талонидном бассейне, и что у австралосфенидидов, возможно, не было функционального протокона. [9]
В своей статье Флинн и коллеги описали Амбондро как древнейшее млекопитающее с трибосфеническими молярами — основным типом моляров метатериевых ( сумчатых и их вымерших родственников) и плацентарных ( плацентарных и их вымерших родственников) млекопитающих, характеризующимся протоконусным бугорком на верхних молярах, контактирующим с тазиком талонида на нижних молярах при жевании. Считалось, что открытие Амбондро расширяет известный временной диапазон трибосфенических млекопитающих на 25 миллионов лет в прошлое. [10] Следовательно, Флинн и коллеги выступили против преобладающего мнения о том, что трибосфенические млекопитающие возникли на северных континентах ( Лауразия ), и вместо этого предположили, что их происхождение находится на юге ( Гондвана ). [11] Они сослались на сохранение дистального метакристида и «открытого» тригонида как на признаки, отделяющие Амбондро от более современных трибосфенид. [2]
В 2001 году Чжэ-Си Ло и его коллеги в качестве альтернативы предположили, что трибосфенический молярный паттерн возник дважды (сравните рисунок 3, вверху) — один раз дав начало сумчатым и плацентарным ( Boreosphenida ), а другой раз создав Ambondro , мелового австралийского Ausktribosphenos и современных однопроходных , которые впервые появились в меловом периоде (объединенных как Australosphenida ). [12] Они охарактеризовали Australosphenida по общему наличию пояска на внешнем переднем углу нижних моляров, короткого и широкого талонида, относительно низкого тригонида и треугольного последнего нижнего премоляра. [13]
Также в 2001 году Дениз Сигоньо-Рассел и коллеги в своем описании древнейшего лавразийского трибосфенического млекопитающего, Tribactonodon , согласились с родством Ausktribosphenos и монотремат, но утверждали, что Ambondro был ближе к лавразийским трибосфенидам, чем к Ausktribosphenos и монотрематам. В качестве доказательства против целостности Australosphenida они привели наличие лингвальной цингулы у различных неавстралосфенидных млекопитающих; наличие двух бугорков в переднем цингулюме у Ambondro, а также у некоторых бореосфениданов; различный внешний вид премоляра у Ambondro (плоский) и Ausktribosphenos (квадратный); и контраст между талонидом Ambondro (с хорошо развитым гипоконидом на лабиальной стороне) и Ausktribosphenos (квадратный). [5]
В следующем году Луо и его коллеги опубликовали более тщательный анализ, подтверждающий их предыдущий вывод и добавляющий австралийских епископов мелового периода к австралосфенидам. [14] Они упомянули состояние гипоконулида, который наклонен вперед, а не назад, как у бореосфениданов, как дополнительный признак австралосфенида [15] и отметили, что Ausktribosphenos и монотремы были объединены, за исключением Ambondro , наличием V-образной выемки в дистальном метакристиде. [16] В том же году Asfaltomylos был описан из юрского периода Аргентины как еще один австралосфенидан. В отличие от Ambondro , у этого животного отсутствовал дистальный метакристид и не было столь хорошо развитого лингвального цингулюма. [17]
Однако в 2003 году Майкл Вудберн и его коллеги пересмотрели филогенетический анализ, опубликованный Луо и его коллегами, внеся несколько изменений в данные, особенно в отношении монотремат. [18] Их результаты (рисунок 3, внизу) поставили под сомнение разделение между Australosphenida и Boreosphenida, предложенное Луо и его коллегами. Вместо этого они исключили монотремат из Australosphenida и поместили оставшихся австралосфенид близко к Eutheria, при этом Ambondro был наиболее тесно связан с Asfaltomylos . [19] В 2007 году Гильермо Ружье и его коллеги описали еще одного австралосфенидана, Henosferus , из юрских отложений Аргентины; они выступили против связи между Eutheria и Australosphenida (рисунок 3, вверху), но были неоднозначны относительно размещения монотремат в пределах Australosphenida. [20] Частично основываясь на более ранней работе Мартина и Раухута о фасетках износа у австралосфенид, они подвергли сомнению наличие настоящего функционального протокона на верхних молярах немонотремных австралосфенид — ни один из которых не известен по верхним зубам — и, следовательно, предположили, что у австралосфенид, в конце концов, могли и не быть настоящих трибосфенических зубов. [21]
