stringtranslate.com

Амилостереум

Amylostereum — единственный род в семействе грибов Amylostereaceae . В настоящее время род включает четыре сапротрофных и паразитических вида, которые живут за счет живой или мертвой древесины. Amylostereaceae вызывают белую гниль в древесине, разрушая компонент ткани лигнин . Они производят коркообразные , частично волнистые плодовые тела на поверхности зараженных деревьев, которые похожи на те, которые производятвиды Stereum .

В семействе Amylostereaceae описано четыре вида: A. chailletii ( тип ), A. areolatum , A. ferreum и A. laevigatum . Первоначально эти виды считались частью Stereum , пока миколог Жак Бойден не обнаружил между ними нетипичные микроскопические различия. Спустя сорок лет после своих обширных исследований с 1958 года Бойден переклассифицировал Amylostereum в отдельное семейство.

Три вида Amylostereum являются симбионтами древесных ос родов Sirex , Urocerus и Xoanon , которые заражают хвойные деревья . Самки древесных ос откладывают яйца вместе со спорами грибов и слизью в деревья, а гриб поедается личинками ос в качестве пищи. Гриб размножается вегетативно путем образования бесполых спор у недавно появившихся самок, которые хранятся в специальных структурах, приспособленных для транспортировки симбиотических грибов. Симбиотический комплекс A. areolatum – Sirex woodwasp ( S. noctilio ) был тщательно изучен из-за его потенциальной возможности наносить существенные экономические потери в лесной промышленности, особенно в неместных регионах.

Таксономия и история исследований

Виды Amylostereaceae долгое время классифицировались в роде Stereum , основываясь в первую очередь на слоистой структуре плодового тела и схожей физиологической активности. Миколог Жак Бойден отделил Amylosterum от Stereum в 1958 году, обосновав это решение тем, что микроскопические различия, такие как амилоидные споры и инкрустированные цистидии, были достаточно различимы, чтобы оправдать признание в качестве нового рода. Хотя типовой вид рода (сегодня называемый A. chailletii ) изначально назывался Trichocarpus ambiguus , название Trichocarpus уже использовалось для рода в семействе цветковых растений Malvaceae . Таким образом, Бойден выбрал название рода Amylostereum , ссылаясь на амилоидные споры. [2]

На основании анализа ДНК Бойдин в 1998 году переместил Amylostereum в новое монотипное семейство Amylostereaceae, которое он отнес к порядку Hericiales . [3] Однако более поздние исследования подтвердили первоначальную классификацию в Russulales . [4]

Классификация

Классификация Amylostereaceae не полностью решена. Следующими ближайшими родственниками могут быть — в зависимости от исследования — либо Echinodontium tinctorium и большинство других видов рода Echinodontium , [5] или Artomyces pyxidatus . [4] Большинство предыдущих результатов анализа ДНК предполагают узкую связь с Echinodontium , но несколько результатов исследований частично противоречат этому выводу. Только отнесение к Russulales считается правильным. Некоторые авторы предполагают, что Amylostereum следует поместить в семейство Echinodontiaceae . [4] [6]

Сходство между A. chailletii и A. areolatum вызвало некоторую путаницу относительно их размещения в роде. Поскольку только размер их плодовых тел отличается друг от друга по внешнему виду, исследователь Герман Йозеф Кригльштайнер предположил, что оба являются одним и тем же видом на разных возрастных стадиях. [7] Однако эксперименты с чистыми культурами грибов показали, что мицелии A. chailletii , A. laevigatum и A. ferreum были частично совместимы друг с другом, но мицелий A. areolatum был несовместим с другими видами. Бойдин полагает, что общий предок всех грибов Amylostereum использовал желтые деревья в качестве хозяина. Этот род хвойных был родом из Европы до палеогенового и неогенового периодов (66 миллионов - 2,6 миллиона лет назад), но вымер там, поэтому грибы Amylostereum специализировались на других хвойных и дифференцировались на несколько видов. Только A. ferreum специализируется на желтых деревьях в Южной Америке. [3]

Тесты на совместимость, а также молекулярный анализ показали, что A. areolatum очень рано отделился от других грибов Amylostereum . Остальные три вида отделились друг от друга позже и, таким образом, частично совместимы друг с другом. A. ferreum и A. laevigatum в 59% случаев производили общий мицелий, A. ferreum и A. chailletii только в 44%. [3] В Amylostereum есть неописанный вид ; согласно анализу ДНК, он находится между A. laevigatum и A. ferreum . [5] Это примечательно, поскольку эти грибы произошли от Mycetangae (запасающие органы Platypodinae ) североамериканской древесной осы, в то время как A. laevigatum никогда не был замечен как симбионт древесных ос ни в Северной Америке, ни в Европе. Гриб, возможно, представляет собой отдельный вид или подтаксон A. laevigatum . [6] Поскольку A. areolatum и A. chailletii в основном размножаются бесполым путем посредством симбиоза с древесными осами, генетическая изменчивость внутри этих видов относительно низкая. [6]

Описание

Макроскопический

Amylostereaceae производит коркообразные , сухие и кожисто-пробковые плодовые тела на коре зараженных деревьев. Плодовые тела имеют толщину 0,5–1,5 мм (0,02–0,06 дюйма), неправильной формы и способны покрывать большую поверхность на коре или в противном случае могут выглядеть как небольшие пятна. Они лежат прямо на коре. Охристое, серое или коричневатое плодовое тело ( гимений ) имеет гладкую или бородавчатую текстуру поверхности и вывернуто наружу. [7] Оно окаймлено сильно изогнутым и волнистым (выпот-рефлекс) краем у всех видов, за исключением A. laevigatum , который имеет грубую поверхность ( войлок ) и обычно грязно-коричневого цвета. У некоторых видов войлок четко выступает и образует своего рода крышу над плодовым телом; если он полностью окружает эту крышу, могут появиться чашеобразные формы. [8]

Микроскопический

Amylostereaceae обладают димитическим трамом , что означает, что в его мицелии есть два вида гиф . Первый тип — коричневатые скелетные гифы, которые обеспечивают устойчивость плодового тела. Эти гифы идут параллельно коре и часто имеют шпилькообразные повороты, так что петли образуют толстостенные, цистидиеподобные структуры, так называемые псевдоцистидии. [7] Второй тип — генеративные гифы. Они полупрозрачны ( гиалиновые ) и служат для содействия росту гриба. Настоящие цистидии возникают в гимении и слое непосредственно под ней, субгимении. И псевдоцистидии, и цистидии инкрустированы, что означает, что они имеют кристаллоподобные структуры наверху. [7] [8]

За исключением A. laevigatum , все виды имеют тонкий разделительный слой, кору, между гимением и войлоком. Кора также присутствует у многих грибов Stereum (на более широком фронте) и служит для изгиба плодового тела. Поскольку эта кора отсутствует у A. laevigatum , его плодовое тело лежит плашмя на коре. [8]

Базидии имеют размеры 15–25 × 3,5–5,5  мкм и тонкую, булавовидную форму. Каждая базидия имеет четыре стеригмы , каждая из которых несет одну спору. Форма спор — тонкоэллиптическая или цилиндрическая . Их поверхность гладкая, а стенки тонкие. Хотя они бесцветные и гиалиновые, споры амилоидные , то есть они станут синими или фиолетовыми при окрашивании реагентом Мельцера . Эта характеристика отличает их от других очень похожих видов, и это дало роду его название. [7] [8] [9]

Распределение

Ареал Amylostereaceae первоначально включал только Голарктические регионы, включая Северную Америку и Евразию , и Неотропики , включая Центральную и Южную Америку. Введение A. areolatum и его симбионтов, древоточцев Sirex , привело к распространению рода на все континенты, кроме Антарктиды. [9]

Amylostereum chailletiiz распространен в умеренных регионах Северной Америки и Евразии. A. laevigatum также встречается в умеренном регионе Евразии, но неясно, насколько широко этот вид распространен в Северной Америке. A. areolatum изначально произрастает в Северной Африке и Евразии; однако в 20 веке он был распространен в Австралии, Новой Зеландии , Южной Африке, а также в Южной и Северной Америке. Только A. ferreum изначально произрастает в тропиках и распространен в Бразилии и на Карибах . [9]

Экология

Amylostereum laevigatum на упавшем можжевельнике

Amylostereaceae обычно заражают только мертвую или срубленную древесину хвойных деревьев. Три вида – A. areolatum , A. laevigatum и A. chailletii – могут также устанавливать симбиоз с древесными осами ( Siricidae ), которые помимо свежесрубленных деревьев также заражают живые деревья и заражают их грибами. Симбиозы были зарегистрированы с несколькими видами: Sirex noctilio , S. juvencus , S. nitobei , S. cyaneus , S. edwarsii , S. nitidus , [10] [11] и, в Японии, Urocerus antennatus [12] и Xoanon matsumurae . [13] Осы родов Sirex и Urocerus хранят оидии (гифы грибов, распадающиеся на споры) в специальных брюшных органах. Древесные осы заражают деревья, разбрызгивая фитотоксичный секрет под корой и одновременно вводя споры гриба в отверстие. Секреция ослабляет дерево и временно снижает его иммунную систему, в результате чего грибок может распространяться по ксилеме . Инфекция Amylostereaceae выполняет для ос две функции: она обеспечивает личинкам пищу, потому что белая гниль размягчает древесину; в то же время мицелий гриба служит пищей для личинок. После того, как личинка окукливается , она поглощает мицелий Amylostereaceae в свое тело, чтобы отложить яйца вместе со своими яйцами. Грибок выигрывает от симбиоза, поскольку он распространяется быстрее и эффективнее, чем через споры, переносимые по воздуху, и, кроме того, ему не нужно развивать плодовые тела. [14] A. ferreum — единственный вид Amylosterum , который не был связан ни с одной древоточицей. [15]

Спектр хоста

Рыжеполосатость и личинки древесной осы в сосновом лесу, зараженном A. areolatum

Спектр хозяев Amylostereaceae включает несколько, частично очень разных родов Coniferae . A. chailletii обычно заражает Pinaceae , такие как пихты ( Abies ) и ели ( Picea ), а также кедры ( Cedrus ) и пихты Дугласа ( Pseudotsuga ). A. areolatum имеет схожий спектр хозяев, который в основном использует пихты, японские кедры ( Cryptomeria ), лиственницы ( Larix ), ели, сосны ( Pinus ) и пихты Дугласа в качестве хозяев. В то время как ели доминируют в качестве хозяев в родной среде обитания, этот вид чаще встречается на соснах в других местах. Спектр хозяев A. laevigatum включает Cupressaceae, такие как можжевельник ( Juniperus ) или кипарисы ( Cupressus ) и английский тис ( Taxus baccata ). Однако A. ferreum распространен только на неотропических желтых деревьях ( Podocarpus ). [9]

Симптомы заражения

Amylostereaceae — возбудители белой гнили . Они разрушают лигнин древесины-хозяина, в результате чего зараженные части древесины становятся менее стабильными и принимают волокнистую структуру. Древесина обесцвечивается, поскольку грибковые ферменты разрушают и удаляют коричнево- пигментированный лигнин. Распространение в древесине происходит в основном по транспортным каналам в ксилеме . Если древесина распилена поперечно, красная гниль располагается вертикально, на которой обесцвеченные, зараженные участки контрастируют с неповрежденной древесиной. Симптомы заражения симбиотическим партнером — древесными осами — включают круглые выходные отверстия в коре и острый стресс из-за сухости, распространенный у висящих, падающих или дубильных иголок. [14]

Экологическое и экономическое значение

Сосна, зараженная A. areolatum и древоточцем Sirex noctilio .

В своей родной среде обитания все виды Amylostereum имеют второстепенное значение как лесные вредители. Заражение древесными осами не достигает больших масштабов и, по сравнению с другими вредителями, почти незначительно. Уровень заражения еще ниже при половом размножении через плодовые тела, поскольку осы не играют в этом процессе никакой роли. Кроме того, грибы Amylostereum сами по себе часто неспособны заражать здоровые деревья. Таким образом, они в основном действуют как сапробионты . Было показано, что монокультуры сосны в Австралии, Новой Зеландии, Африке и Южной Америке восприимчивы к древесной осе Sirex ( Sirex noctilio ), которая была завезена туда и связана с A. areolatum . Фитотоксичные выделения осы, ее личинки и грибок очень эффективно сочетаются друг с другом и способствуют темпам сокращения лесов до 80%. Это в основном связано с плохим водоснабжением и снабжением деревьев питательными веществами, которые плохо справляются со стрессом засухи, вызванным заражением. [16] S. noctilio был обнаружен в Северной Америке в 2000-х годах (десятилетие); [17] [18] только в Канаде общие экономические потери лесной промышленности, вызванные симбиозом Sirex – Amylostereum, могут составить до 254 миллионов долларов в год в течение следующих 20 лет. [19]

В качестве контрмеры с 1980-х годов в качестве биологического средства защиты деревьев использовались культуры нематоды Deladenus siricidicola . Этот паразит питается мицелием A. areolatum и, следовательно, является пищевым конкурентом личинок древесной осы. Там, где присутствуют личинки S. noctilio , паразит заражает и стерилизует яйца самок ос, делая их бесплодными . Эти бесплодные самки откладывают зараженные яйца в новые деревья и таким образом распространяют нематоду. Этот метод контроля оказался относительно успешным в борьбе с комплексом Sirex – Amylostereum . [16] В Южном полушарии, где этот метод широко применялся, было достигнуто снижение уровня паразитизма на 70–100%. [10]

Ссылки

  1. ^ "Amylostereum Boidin 1958". MycoBank . Международная микологическая ассоциация . Получено 28.05.2012 .
  2. ^ Бойден, Жак (1958). «Hétérobasidiomycètes saprophytes et Homobasidiomycètes resupinés. V. Essai sur le жанр Stereum Pers. ex SF Grey». Revue de Mycologie (на французском языке). 23 (3): 318–346.
  3. ^ abc Бойден, Жак; Мунье, Дж.; Каналес, Р. (1998). «Молекулярная таксономия афиллопоральных». Микотаксон (на французском языке). 66 : 445–491.
  4. ^ abc Ларссон, Эллен; Ларссон, Карл-Хенрик (2003). «Филогенетические связи руссулоидных базидиомицетов с акцентом на афиллофоровые таксоны». Mycologia . 95 (6): 1037–1065. doi :10.2307/3761912. JSTOR  3761912. PMID  21149013.
  5. ^ abc Slippers, Bernard; Wingfield, Brenda D.; Coutinho, Teresa A. (2000). «Связи между видами Amylostereum, связанными с осами-древоточцами, выведенные из последовательностей митохондриальной ДНК». Mycologia . 92 (5): 955–963. doi :10.2307/3761590. JSTOR  3761590.
  6. ^ abc Slippers, Bernard; Coutinho, Teresa A.; Wingfield, Brenda D.; Wingfield, Michael J. (2003). "Обзор рода Amylostereum и его связь с древоточцами" (PDF) . South African Journal of Science . 99 (1–2): 70–74. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-04-25.
  7. ^ abcde Криглштайнер, Герман Йозеф (2000). Die Großpilze Baden-Württembergs (на немецком языке). Том. 1. Штутгарт, Германия: Ульмер. стр. 150–153. ISBN 978-3-8001-3528-8.
  8. ^ abcd Ян, Герман (1971). «Stereoide Pilze в Европе (Stereaceae Pil. emend. Parm. ua, Hymenochaete) с besonderer Berücksichtigung ihres Vorkommens in der Bundesrepublik Deutschland» (PDF) . Westfälische Pilzbriefe (на немецком языке). Том. 8 (47-е изд.). стр. 69–119.
  9. ^ abcd Бойден, Жак; Ланкетен, П. (1984). «Жанр Amylostereum (Basidiomycetes) взаимосовместим между особенностями аллопатриков». Бюллетень микологического общества Франции (на французском языке). 100 (2): 211–236.
  10. ^ ab Hurley, BP; Hatting, HJ; Wingfield, MJ; Klepzig, KD; Slippers, B. (2012). «Влияние разнообразия Amylostereum areolatum и конкурентных взаимодействий на приспособленность паразитической нематоды Sirex Deladenus siricidicola ». Biological Control . 61 (3): 207–214. doi :10.1016/j.biocontrol.2012.02.006. hdl : 2263/19199 .
  11. ^ Нилесен, К.; Уильямс, Д.У.; Хайек, А.Е. (2009). «Предполагаемый источник инвазивного грибкового симбионта Sirex noctilio , Amylostereum areolatum , на востоке США и его связь с местными древоточцами-сирицидами». Mycological Research . 113 (11): 1242–1253. doi :10.1016/j.mycres.2009.08.012. PMID  19716415.
  12. ^ Табата, Масанобу; Абэ, Ясухиса (1993). « Amylostereum laevigatum, связанный с рогохвостом, Urocerus antennatus ». Mycoscience . 40 (5): 535–539. doi :10.1007/BF02461032. S2CID  85187128.
  13. ^ Табата, Масанобу; Мията, Хироаки; Каору, Маэто (2012). «Siricid Woodwasps и их грибковые симбионты в Азии, в частности те, которые встречаются в Японии». В Slippers, Бернард; де Гроот, Питер; Вингфилд, Майкл Дж. (ред.). Sirex Woodwasp и его грибковые симбионты . Springer. стр. 95–102. doi :10.1007/978-94-007-1960-6_7. ISBN 978-94-007-1959-0.
  14. ^ аб Эйххорн, О. (1982). «Сирикоидея». Вольфганг , Швенке (ред.). Die Forstschädlinge Europas. Группа 4: Hautflügler und Zweiflügler (на немецком языке). Гамбург, Германия. стр. 196–231. ISBN 978-3-490-11016-9.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  15. ^ Ван дер Нест, Маргрит А.; Вингфилд, Бренда Д.; Вингфилд, Майкл Дж.; Стенлид, Ян; Васайтис, Римвидас; Слипперс, Бернард (2012). «Генетика видов Amylostereum , связанных с древоточцами Siricidae». Древоточец Sirex и его грибной симбионт: исследование и управление инвазивным вредителем во всем мире . Springer. стр. 81–94. ISBN 978-94-007-1959-0.
  16. ^ ab Министерство сельского хозяйства США (2007). Предлагаемая программа по управлению древоточцем Sirex noctilio Fabricus (Hymenoptera: Siricidae) (Отчет). стр. 29.
  17. ^ Hoebeke, ER; Haugen, DA; Haack, RA (2005). "Sirex noctilio: открытие палеарктической сирицидовой древоточицы в Нью-Йорке" (PDF) . Информационный бюллетень Мичиганского энтомологического общества . 50 (1–2): 24–25. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-06-17.
  18. ^ de Groot P.; Nystrom, K.; Scarr, T. (2007). «Открытие Sirex noctilio (Hymenoptera: Siricidae) в Онтарио, Канада» (PDF) . The Great Lakes Entomologist . 39 : 49–53. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-04-25.
  19. ^ Yemashanov, D.; McKenny, DW; de Groot, P.; Haugen, D.; Sidders, D.; Joss, B. (2009). «Биоэкономический подход к оценке воздействия чужеродного инвазивного насекомого на поставку древесины и заготовку: исследование случая Sirex noctilio в восточной Канаде». Canadian Journal of Forest Research . 39 (1): 154–168. doi :10.1139/X08-164.
Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Амилостерий .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Amylostereum .