Ampelosaurus ( / ˌ æ m p ɪ l oʊ ˈ s ɔːr ə s / AM -pi-loh- SOR -əs ; означает «виноградная ящерица») — титанозавровый завроподовый динозавр из позднего мелового периода на территории современной Франции . Его типовой вид — A. atacis , названный Ле Лёффом в 1995 году. Его останки были найдены в слое, датируемом 71,5 миллиона лет назад, представляющем ранний маастрихт .
Как и большинство зауроподов, он имел длинную шею и хвост, но также носил броню в виде остеодерм . В 2005 году более 500 костей были отнесены к Ampelosaurus , и с тех пор были найдены дополнительные материалы, включая частично сочлененный скелет с черепом, что делает его одним из самых известных динозавров во Франции. Однако недавние исследования показывают, что типовое местонахождение не является моноспецифическим костным пластом титанозавра и что часть костей, приписываемых Ampelosaurus, вероятно, принадлежит второму таксону титанозавров .
Ampelosaurus жил на Иберо-Арморикском острове, участке суши, включавшем большую часть современной Франции и Пиренейского полуострова . Гистологические исследования показывают характеристики, связанные с островной средой, такие как замедленный темп роста. Однако, имея размер около 14 м (46 футов) в длину для самой большой известной особи, Ampelosaurus не был островным карликом в отличие от некоторых других иберо-арморикских титанозавров, таких как Lirainosaurus и Atsinganosaurus , или рода Magyarosaurus с острова Хатег.
Несколько экземпляров, найденных в других местах Франции и Испании, были отнесены к ампелозавру, но позднее были идентифицированы как принадлежащие другим титанозаврам.
Ampelosaurus известен по многочисленным останкам из стоянки Bellevue около деревни Campagne-sur-Aude в Верхней долине реки Од, в департаменте Од в регионе Окситания . Он был обнаружен в нижних уровнях формации Marnes Rouges Inférieures , которые относятся к раннему маастрихтскому ярусу позднего мелового периода, ~ 70 миллионов лет назад. Эти отложения представляют собой древнюю пойму с многочисленными речными руслами. [1] Исторически динозавры Верхней долины реки Од были впервые описаны Полем Жерве в 1877 году по двум позвонкам, обнаруженным в коммуне Фа . Первые находки костей динозавров в Campagne-sur-Aude относятся к началу двадцатого века, но они оставались изолированными и были быстро забыты. Только в 1982 году местные любители Пьер Клотт и Кристиан Рейно заново открыли местонахождения динозавров в долине Верхнего Ода после случайного обнаружения ископаемой кости в Кампань-сюр-Од охотником годом ранее. Клотт и Рейно в основном обнаружили хвостовые позвонки и кости конечностей во время простого поверхностного сбора, проведенного на нескольких участках вокруг деревень Кампань-сюр-Од и Эспераза . В 1989 году начались первые систематические раскопки, проведенные профессиональными палеонтологами на главном участке, расположенном на ферме Бельвю. Несколько кампаний по раскопкам выявили многочисленные кости неизвестного зауропода. Этот новый динозавр был назван Ampelosaurus atacis французским палеонтологом Жаном Ле Лёффом в предварительном описании, опубликованном в 1995 году. [1] [2] Ampelosaurus происходит от греческого αμπελος , «виноградная лоза» и латинизированного греческого saurus , «рептилия». Таким образом, Ampelosaurus означает «виноградная ящерица» в честь виноградника Blanquette de Limoux. Виноградник расположен на южной стороне региона, в котором был найден Ampelosaurus . Видовое название основано на латинском atax , « река Од ». [1] Были изображены только один зуб, три сочлененных спинных позвонка (голотип MDE-C3-247 ) и остистый отросток другого спинного позвонка, тогда как известный в то время материал также включал другие спинные и хвостовые позвонки, ребра, шевроны , кости конечностей, плечевые и тазовые кости от нескольких особей. [1] Четыре остеодермы, обнаруженные в Бельвю и описанные в 1994 году, также были приписаны ампелозавру в 1995 году . [3] [1] В 2005 году Ле Лёфф опубликовал более полное описание костей, обнаруженных с 1989 года, включая черепную коробку и правую зубную кость . [2] В 2001 году был найден относительно полный скелет молодой особи длиной около 10 м, названный «Ева» в честь имени Евы Морван, студентки, которая обнаружила первые элементы. [4] Для извлечения этого скелета потребовалось несколько кампаний по раскопкам (до 2006 года). [5] Этот образец, который еще предстоит описать, включает почти полный разобранный череп , из которого в настоящее время в Музее динозавров в Эсперасе выставлены лишь несколько элементов . [6] [2] В 2007 году были обнаружены останки более крупного экземпляра, включая грудинную пластину, лопатку, бедренную кость длиной 1,20 м, лобковую кость, хвостовой позвонок и шеврон. [5]
Более двадцати лет Ampelosaurus atacis считался единственным титанозавром, присутствующим в Бельвю. Наблюдаемые различия в пропорциях длинных костей были интерпретированы как примеры индивидуальных вариаций. [2] Однако в 2012 году морфометрическое исследование бедренных костей титанозавров из Франции и Испании предположило наличие трех морфотипов в Бельвю, один из которых был предварительно отнесен к роду Lirainosaurus . [7] Однако в 2013 году Вероника Диес Диас и др. отметили, что эти бедренные кости отличались от L. astibiae по нескольким признакам. [8] В 2021 году Диес Диас и коллеги также согласились с существованием на этом месте второго титанозавра, но нашли его более похожим на род Garrigatitan из верхнего кампана Прованса . [9] Признание присутствия второго вида титанозавра в Белвью в дополнение к Ampelosaurus atacis создает высокий уровень неопределенности в отнесении к одному или другому из этих видов изолированных останков, найденных на этом месте. Таким образом, Диес Диас и др. подчеркивают необходимость пересмотра всех костей титанозавра, найденных в Белвью, для уточнения их таксономии. [9] В 2023 году на Ежегодной конференции Европейской ассоциации палеонтологов позвоночных Бернат Вила и его коллеги представили предварительные результаты всестороннего исследования многочисленных останков титанозавра из Белвью, которые подтверждают присутствие в этом месте нового вида титанозавра, описание которого находится в процессе. Это исследование также приведет к исправлению диагноза Ampelosaurus . [10]
Присутствие Ampelosaurus также было отмечено в других частях южной Франции, а также в Испании, но их идентификация до сих пор была показана ошибочной (или не была продемонстрирована в случае песчаниковой формации Лабарр). В короткой заметке, опубликованной в 1998 году, Жан Ле Лёфф заявил, что Ampelosaurus был известен не только из верхней долины Од, но также из Пти Пиренеев ( департамент Арьеж ) и Шэнон-де-Сен-Шиньян ( департамент Эро ). [11] Однако это никогда не было подтверждено публикацией. Ранее Ле Лёфф признавал присутствие двух разных титанозавров в формации Гре-де-Лабарр (Арьеж) на основе двух разных типов хвостовых тел и двух очень разных большеберцовых костей. Но затем он посчитал, что, учитывая фрагментарную природу материала, образцы следует считать неопределенными титанозаврами. [12] [13] Таким же образом, в 1999 году Эрик Буффето и его коллеги приписали Ampelosaurus atacis зубы и посткраниальные кости, обнаруженные в формации Grès à Reptiles в Крузи (расположенной в районе под названием Chaînon de Saint-Chinian ) в департаменте Эро . [14] Более позднее исследование показало, что зубы титанозавра Крузи отличаются от зубов Ampelosaurus и относятся к новому таксону, описание которого находится в процессе разработки. [15] В 2009 году Фернандо Барросо-Барсенилья и его коллеги сообщили на испанском участке Ло-Уэко, в провинции Куэнка , об открытии лопатовидных зубов с той же морфологией, что и у Ampelosaurus . [16] Однако подробное описание зубов титанозавра из Ло-Уэко опровергло эту интерпретацию. [17] В 2013 году Фабьен Кнолл и его коллеги предварительно приписали Ampelosaurus sp. черепную коробку также из стоянки Ло Уэко. [18] В 2019 году Кнолл и его коллеги наконец отнесли эту черепную коробку к Lohuecotitan pandafilandi , [19] который был описан в 2016 году по посткраниальному скелету. [20] В Ло Уэко присутствуют два типа черепной коробки титанозавра. Это отнесение к роду Lohuecotitan основано на том факте, что другой морфотип черепной коробки, как было обнаружено, связан со скелетом титанозавра, отличным от Lohuecotitan , [21] и потому, что ни один из очень многочисленных посткраниальных останков титанозавра из Ло Уэко (представленных более чем двадцатью частично сочлененными скелетами) не принадлежитАмпелозавр . [20] [22]
Как и большинство завропод, ампелозавр имел длинную шею и хвост, но он также носил броню в виде остеодерм длиной от 25 до 28 см. Четыре найденных остеодерма имеют три различные морфологии: пластинчатую, луковичную и шиповидную. Считается, что ампелозавр имел длину 15–16 м (49–52 фута) и массу тела около 8 метрических тонн (8,8 коротких тонн). [1] [23] В 2022 году Вила и его коллеги присвоили размер 13,9 м (46 футов) в длину и вес 9,98 метрических тонн (11,00 коротких тонн) для самой крупной особи на основе бедренной кости MDE-C3-174 (Вила и др. Дополнительная информация). [24] Ampelosaurus atacis известен по множеству неприкрепленных костей и зубов . Это один из самых известных динозавров из Франции . [1] Кориа и др. (2005) считают его карликовым завроподом, поскольку он имеет меньший размер по сравнению со своими предками. [25] Однако, по мнению Кляйна и др. (2012), ампелозавр не является островным карликом, поскольку его размер во взрослой особи намного больше, чем у европазавра или мадьярозавра . [26]
Ampelosaurus — один из наиболее полно известных титанозавровых завроподов Европы. С 1989 года более 500 костей, обнаруженных в верхнемеловом местонахождении Бельвю на юге Франции, были отнесены к A. atacis . В 2023 году Вила и его коллеги увеличили это число до 1400 костей динозавров, известных в Бельвю, большинство из которых принадлежали титанозаврам. [10] В Бельвю было обнаружено большое количество хорошо сохранившихся элементов. В первоначальном описании были исследованы только зуб и несколько позвонков. В 2005 году Ле Лёфф сделал полное описание всего известного материала, что позволило гораздо лучше понять Ampelosaurus . В 2001 году был найден частично сочлененный скелет, включая разъединенный череп. Этот образец, получивший прозвище «Ева», до сих пор не описан. [4] [6] [2] Весь материал был отнесен к A. atacis , наблюдаемые различия в пропорциях костей конечностей в то время интерпретировались Ле Лёффом как связанные с индивидуальными вариациями. [2] Однако в 2023 году исследование материала Вилой и др. показало, что многие из костей, отнесенных к Ampelosaurus, принадлежат отдельному титанозавру, что делает неопределенным отнесение изолированных костей к любому из этих двух видов. Это исследование приведет к установлению нового вида титанозавров и исправлению диагноза Ampelosaurus . [10] Описание Ampelosaurus ниже является предварительным, поскольку некоторые образцы, отнесенные к нему, могут принадлежать к другому виду. [10]
A. atacis известен по нескольким хорошо сохранившимся зубам и некоторому черепному материалу, зуб которого был описан в его первоначальном описании. Зубы отличают Ampelosaurus от Magyarosaurus и Lirainosaurus , оба из которых также из Европы. Зубы отличаются от двух более поздних родов, поскольку у Ampelosaurus зубы примерно цилиндрические в верхней части с тонкими расширениями в нижней части. Они имеют высоту 21 миллиметр (0,83 дюйма) и ширину около 6 миллиметров (0,24 дюйма). Эти расширения придают его зубам небольшое сужение между корнем и коронкой. Зубы также сильно отличаются от штифтовых зубов титанозавридов. [2] Зубы имеют общую морфологию, похожую на зубы титанозавров Antarctosaurus , и мозговую коробку из Dongargaon. Другой череп был описан из южной Франции, но имел некоторые отличия, что означает, что во Франции в позднем меловом периоде могло быть по крайней мере два разных титанозавра. [2]
Лопатка была найдена прикрепленной к коракоиду. В более длинном направлении кость имеет длину 72 сантиметра (28 дюймов). Лопатка, в отличие от титанозавров, треугольная, больше ближе к основанию. Лопатка сужается дистально, а не расширяется. В отличие от Magyarosaurus и Saltasaurus , лопатка не имеет дорсального гребня у основания лопаточной лопасти. Форма коракоида четырехугольная, [1] и коракоид имеет утолщенный краниальный край. [2]
Ampelosaurus также известен по лобковой кости , длиной около 75 сантиметров (30 дюймов). У него сильное дистальное расширение, похожее на таковое у титанозавра из Бразилии , и большое отверстие. В отличие от южноамериканских титанозавров, подвздошная кость не имеет расширения сбоку. Седалищная кость , известная по стержню, не расширена дистально и очень хорошо развита. Она также очень плоская. [2] Также известна неполная лучевая кость . У нее отсутствуют проксимальный и дистальный концы, и вдоль нее имеется очень выступающий гребень. [2] Самые крупные и лучше всего сохранившиеся образцы — обе локтевые кости. Правая локтевая кость имеет общую длину 395 миллиметров (15,6 дюйма). Правая локтевая кость маленькая и тонкая, у нее отсутствует локтевой отросток и хорошо выраженный гребень. Левая локтевая кость больше, ее длина составляет 725 миллиметров (28,5 дюйма). [2] Локтевая кость имеет глубокую лучевую ямку. [27]
Из Белльвю известно около 27 бедренных костей, что делает их наиболее распространенной костью, большинство из которых более или менее целые. Они очень плоские краниокаудально, но в остальном лишены каких-либо необычных особенностей. [2] При изучении физиологии его костей было обнаружено, что максимальная известная длина бедренной кости составляла 1100 миллиметров (43 дюйма), что намного больше, чем было известно ранее (802 миллиметра (31,6 дюйма)). Это означает, что предки Ampelosaurus были немного меньше его самого. [26] Также известно 18 плечевых костей, [2] но ни одна из них не приближается по размеру к самой большой бедренной кости. Плечевые кости не имеют свободной медуллярной полости . [26] Плечевые кости крепкие, около 63 сантиметров (25 дюймов) в длину, с очень расширенными дистальным и проксимальным концами. [2]
В Белвью были обнаружены три различных типа остеодерм. Были обнаружены два с большими шипами. У основания каждого шипа, высота которого составляет около 12 сантиметров (4,7 дюйма), находятся два больших отверстия. Внутренние поверхности все вогнуто-выпуклые и имеют гребень напротив шипа. В боковой проекции они имеют две секции, нижнюю половину, которая постепенно утолщается, и шип. [2]
Голотипный экземпляр A. atacis представляет собой группу из трех соединенных спинных позвонков . Шейные позвонки нетипичны для Белльвю, и большинство из них плохо сохранились. [2] Позвонки опистоцельные , с телами, которые удлиняются к задней части. На позвонках сохранились остистые отростки , и они обращены к задней части. Два спинных позвонка сохранились с полной, но очень раздавленной невральной дугой , невральной остистой отростком характерной формы: она очень расширена дистально и сужается книзу. Позвонки также имеют внутреннюю структуру, которая является губчатой, с очень крупными ячейками. [1] Все хвостовые позвонки сильно процельные и сжаты по бокам. Невральные отростки хвостовых позвонков очень узкие и очень высокие и направлены к задней части. Средние хвостовые позвонки более сжаты по бокам, чем другие. Кроме того, центр средних хвостовых позвонков пропорционально длиннее. [1] Из Белвью известны два крестцовых позвонка. Они плохо сохранились и, как полагают, принадлежат молодой особи. Полный крестец также был найден в 2002 году. [2]
Этот набор признаков был выявлен Ле Лёффом в его описании Ampelosaurus , чтобы отличить его от всех других родов: зубы, которые слабо лопатообразны; латерально расширяющийся дистальный конец остистого отростка на спинных позвонках; невральная дуга спинных позвонков сильно наклонена назад; отсутствие дистального расширения на лопаточной лопасти; наличие легкого вентрального гребня на вершине лопатки; наличие остеодерм в форме пластины, луковицы и шипа; [1] а в 2005 году Ле Лёфф добавил, что сужение остистого отростка на спинных и шейных позвонках также, вероятно, было характерной чертой Ampelosaurus . [2]
Характеристики хвостовых позвонков и наличие остеодерм указывают на то, что Ampelosaurus принадлежит к Lithostrotia , группе производных титанозавров, которая также включает Alamosaurus и Saltasaurus . [28] Многие другие палеонтологи классифицировали Ampelosaurus как принадлежащего к Titanosauria, [29] Saltasauridae , [27] и Titanosauridae . [1] [25] [30] [31] Ampelosaurus может иметь неопределенную классификацию, но он, несомненно, является титанозавром, со многими чертами, обнаруженными у титанозавров. [1]
Совсем недавно Ampelosaurus был помещен в кладу с другими французскими и испанскими титанозаврами от позднего кампана до маастрихта, который был назван Lirainosaurinae Диесом Диасом и др. в 2018 году . Ampelosaurus вкладывался в качестве сестринского таксона в Atsinganosaurus также из Франции, и вся клада была помещена между таксонами, обычно классифицируемыми как Saltasauridae , и таксонами, обычно относящимися либо к Aeolosaurini , либо к Lognkosauria . [32]
Ampelosaurus , по-видимому, рос таким же образом, как и более базальные завроподы. После определенного момента в своем развитии микроскопический материал кости стал сильно отличаться от более базальных Sauropoda . Ampelosaurus рос медленнее, как только микроструктура кости стала уникальной среди завропод. Хотя Diplodocoidea и базальные Macronaria также показывают увеличение роста костей и снижение скорости роста около предполагаемого начала половой зрелости, он гораздо более постепенный, чем Ampelosaurus . Процесс роста, который у других завропод начинался около половой зрелости, был явно задержан у Ampelosaurus . Период роста после половой зрелости, по-видимому, у Ampelosaurus сокращен и в нем преобладает медленное наращивание костей вместо быстрого роста. [26] Следы роста, как правило, редки у завропод или появляются только поздно в онтогенезе, если вообще появляются. Отсутствие следов роста предполагает быстрый и непрерывный рост завропод, что подтверждает гипотезу о том, что они достигли больших размеров тела благодаря быстрому росту. [26] У ампелозавра нет следов роста ни на одном образце кости. Это необычно для обнаружения, учитывая явно сниженную скорость роста и высокий уровень роста костей, наблюдаемый у него, поскольку эти особенности часто связаны с возникновением следов роста. [26]
EFS, система, обнаруженная на поверхности костей, как полагают, показывает плато роста, которое указывает на то, что максимальный размер тела и зрелость скелета достигаются у особи. Известно, что у Ampelosaurus не было EFS, обнаруженной у большинства нетитанозавровых завропод. Magyarosaurus , близкородственный титанозавр, Lirainosaurus , титанозавр, связанный с сальтазавридами, Alamosaurus , сальтазаврид, и Phuwiangosaurus , очень базальный титанозавр, также не имели EFS. Однако было показано, что у базального макронария Europasaurus был EFS, так что, вероятно, их не было только у титанозавров. Внешний край костей, где должен был быть обнаружен EFS, хорошо сохранился и до сих пор не было никаких окаменелых доказательств их наличия у Ampelosaurus . Однако в исследовании PLoS ONE, которое обнаружило отсутствие EFS, более крупные образцы не были протестированы, поэтому у Ampelosaurus мог быть EFS. Это характерно для титанозавров, поскольку у диплодокоидов и базальных макронариев, по-видимому, есть EFS. Большинство всех образцов Ampelosaurus были обнаружены со вторичными остеонами, плотно расположенными во внутренних областях костей и неплотно во внешних областях. Ориентация остеонов, обнаруженная у Ampelosaurus , когда остеоны не только обращены поперек кости, нетипична для Neosauropoda . Кроме того, ни в одной из костей Ampelosaurus нет костномозговой полости . Ampelosaurus , по-видимому, имел много онтогенетических стадий в своей жизни, основываясь на гистологии его костей. [26]
Ampelosaurus atacis достоверно известен только в основании Marnes de la Maurine Member of Marnes Rouges Inférieures Formation в Верхней долине реки Од на юго-западе Франции (департамент Од). Ampelosaurus также был зарегистрирован в других местах во Франции и Испании (в частности, в Массекапсе и Ло-Уэко), но эти образцы, как было установлено, принадлежали другим титанозаврам. Возраст Marnes Rouges Inférieures Formation, которая делится на четыре члена, простирается от позднего кампана , 75 миллионов лет назад (для Marnes Rouges de Campagne Member, датированного палинологией ), до конца раннего маастрихта , 70 миллионов лет назад (для Poudingue Fleuri Member). [33] Магнитостратиграфические исследования указывают на возраст 71,5 млн лет (верхняя часть хрона C32n.1n) для местонахождений базальной части члена Marnes de la Maurine (включая местонахождение Bellevue), что соответствует раннему маастрихту. [34] В то время Европа была архипелагом , состоящим из островов разного размера и меняющим географию с течением времени. Ампелозавр бродил по обширным равнинам Иберо-Армориканского острова, возникшего массива суши, состоящего из большей части современной Франции и Пиренейского полуострова . [35] Осадки формации Marnes Rouges Inférieures состоят из аргиллитов , песчаников , конгломератов и алевритов речного и аллювиального происхождения. [34]
Фауна, связанная с Ampelosaurus atacis , включала еще одного пока не названного титанозавра , [10] орнитопод Rhabdodon priscus (представлен зубами, челюстями и посткраниальными костями), [2] [36] неопределенного нодозавридового анкилозавра (известного только по кожным щиткам), [ 2] неопределенного Dromaeosauridae (представленного зубами), [2] гигантскую наземную птицу Gargantuavis philoinos , [37] неопределенного птерозавра , [38] [39] черепах Foxemys mechinorum (известного по неполному черепу и элементам панциря) [40] и нового пока не названного компсемидида (один череп и изолированная реберная пластина), [41] неописанного аллодапозухида эузухия (представленного многими элементами, включая полный череп, показывающий сходство с Musturzabalsurus и Allodaposuchus subjuniperus ), [42] и рыбки ( лепизостеид и целакант Axelrodichthys megadromos ). [2] [43] Яичная скорлупа и гнезда динозавров также присутствуют в члене Марн-де-ла-Морин. Они представлены оовидами Cairanoolithus roussetensis , C. dughii и Megaloolithus siruguei в нижней части, M. siruguei и Montanoolithus labadousensis в средней части, M. siruguei и M. mamillare в верхней части. [34] Fusioolithus Baghensis зарегистрирован в пачке Poudingue Fleuri. Megaloolithus и Fusioolithus — яйца титанозавров. [44] [45] Оогенеры Cairanoolithus и Montanoolithus относятся соответственно к нодозавридам и дромеозавридам. [46] [47] Также известно несколько остатков беспозвоночных и растений. Макрофлора, особенно обнаруженная в Белвью, представлена листьями пальм и саговников, а также фрагментами древесины покрытосеменных деревьев высотой от 10 до 15 м. [48]
Титанозавры были процветающей группой динозавров-завропод в меловой период. Окаменелости титанозавров были найдены на всех континентах, и их останки в изобилии встречаются в ряде позднемеловых местонахождений. Титанозавры-завроподы были одними из самых распространенных динозавров на иберо-армориканском острове в кампанско-маастрихтское время. На этом острове наблюдается сдвиг в фауне динозавров, известный как маастрихтский оборот динозавров, при котором позднекампанско-раннемаастрихтская предоборотная фауна динозавров была заменена ранне-позднемаастрихтским постоборотным комплексом. Что касается титанозавров, то дооборотная группа включала виды небольшого размера, такие как Atsinganosaurus и Garrigatitan (возраст от позднего среднего кампана до раннего позднего кампана) с юго-востока Франции ( департамент Буш-дю-Рон ) и Lirainosaurus (возраст от позднего кампана, 72 до 73,5 млн лет ) с северо-центральной Испании ( провинция Бургос , анклав Тревиньо ), а также формы среднего размера, такие как Lohuecotitan (поздний кампан-ранний маастрихт) из центральной Испании (провинция Куэнка) и Ampelosaurus (ранний маастрихт 71,5 млн лет) с юго-запада Франции (департамент Од). Послеоборотная группа доминирует в более крупных формах, таких как Abditosaurus (средний ранний маастрихт, 70,5 млн лет) с северо-востока Испании ( провинция Лерида ). Последний тесно связан с гондванскими титанозаврами и не показывает сниженной скорости роста или уменьшенного размера тела, двух общих черт, обнаруженных в дооборотных скоплениях титанозавров. Он принадлежит к отдельной иммигрантской кладе крупных титанозавров, которые достигли Иберо-Арморикского острова в раннем маастрихте, будучи членом послеоборотного скопления титанозавров этого острова. Это событие рассеивания с южных массивов суши, вероятно, Африки , произошло, вероятно, во время так называемого регрессивного события KMa2 (которое произошло около 70,6 миллионов лет назад в нижнем маастрихте), эвстатического события , которое затронуло центральную тетическую окраину и северную Африку. [49] [24]
