Cap-анализ экспрессии генов ( CAGE ) — это метод экспрессии генов , используемый в молекулярной биологии для получения моментального снимка 5'-конца популяции информационной РНК в биологическом образце ( транскриптоме ). Небольшие фрагменты (исторически длиной 27 нуклеотидов , но теперь ограниченные только технологиями секвенирования) из самых начал мРНК (5'-концы кэпированных транскриптов) извлекаются, подвергаются обратной транскрипции в кДНК, амплифицируются с помощью ПЦР (при необходимости) и секвенируются . CAGE был впервые опубликован Хаяшизаки, Карнинчи и соавторами в 2003 году. [1] CAGE широко использовался в исследовательских проектах FANTOM .
Выход CAGE представляет собой набор коротких нуклеотидных последовательностей (часто называемых тегами по аналогии с экспрессированными тегами последовательностей ) с их наблюдаемыми числами. Число копий тегов CAGE обеспечивает цифровую количественную оценку распространенности транскриптов РНК в биологических образцах. Используя референтный геном, исследователь обычно может с некоторой уверенностью определить исходную мРНК (и, следовательно, из какого гена ) была извлечена метка.
В отличие от аналогичной техники последовательного анализа экспрессии генов (SAGE), в которой метки берутся из других частей транскриптов, CAGE в первую очередь используется для определения точных мест начала транскрипции в геноме. Эти знания, в свою очередь, позволяют исследователю исследовать структуру промотора, необходимую для экспрессии генов.
Теги CAGE, как правило, начинаются с дополнительного гуанина (G), который не кодируется в геноме, что приписывается 5′-расширению без шаблона во время синтеза первой цепи ДНК [2] или обратной транскрипции самого колпачка. [3] Если это не исправить, это может вызвать ошибочное картирование тегов CAGE, например, на нетранскрибированные псевдогены. [2] С другой стороны, это добавление G также использовалось в качестве сигнала для фильтрации более надежных пиков TSS. [4]
Первоначальный метод CAGE (Shiraki et al. , 2003) [1] использовал CAP Trapper [5] для захвата 5'-концов, олиго-dT-праймеры для синтеза кДНК, рестрикционный фермент типа IIs MmeI для расщепления тегов и метод Сэнгера для их секвенирования.
Случайные праймеры обратной транскрипции были введены в 2006 году Кодзиусом и соавторами [6] для лучшего обнаружения неполиаденилированных РНК.
В DeepCAGE (Вален и др. , 2008) [7] конкатемеры тегов были секвенированы с более высокой производительностью на платформе секвенирования « следующего поколения » 454 .
В 2008 году в протокол DeepCAGE было добавлено мультиплексирование штрихкодов (Maeda et al. , 2008). [8]
В nanoCAGE (Plessy et al. , 2010) [9] 5'-концы или РНК захватывались методом переключения шаблонов вместо CAP Trapper, чтобы анализировать меньшие начальные количества общей РНК. Более длинные теги расщеплялись ферментом рестрикции типа III EcoP15I и напрямую секвенировались на платформе Solexa (затем Illumina) без конкатенации.
Методология CAGEscan (Plessy et al. , 2010) [9] , в которой пропускается ферментативное расщепление метки, а 5'-кДНК секвенируются по парным концам , была представлена в той же статье для связи новых промоторов с известными аннотациями.
С HeliScopeCAGE (Kanamori-Katayama et al. , 2011) [10] протокол CAGE с ловушкой CAP был изменен, чтобы пропустить ферментативное расщепление метки и секвенировать непосредственно кэпированные 5′ концы на платформе HeliScope, без ПЦР-амплификации. Затем он был автоматизирован Itoh et al. [11] в 2012 году.
В 2012 году Такахаши и др. [12] обновили стандартный протокол CAGE для расщепления меток с помощью EcoP15I и их секвенирования на платформе Illumina-Solexa.
В 2013 году Батут и др. [13] объединили улавливатель CAP, переключение шаблонов и расщепление 5′-фосфат-зависимой экзонуклеазой в RAMPAGE для максимизации специфичности промотора.
В 2014 году Мурата и др. [14] опубликовали протокол nAnTi-CAGE , в котором кэпированные 5'-концы секвенируются на платформе Illumina без ПЦР-амплификации и расщепления меток.
В 2017 году Пулен и др. [15] обновили протокол nanoCAGE , чтобы использовать метод тегирования (основанный на транспозиции Tn5 ) для мультиплексирования.
В 2018 году Цветесич и др. [16] повысили чувствительность CAGE, захваченного CAP, путем введения селективно расщепляемой РНК-носителя (SLIC-CAGE, «Super-Low Input Carrier-CAGE»).
В 2021 году Такахаши и др. [17] упростили секвенирование библиотек CAGE на секвенаторах Illumina, пропустив синтез второй цепи и напрямую загрузив одноцепочечные кДНК (Low Quantity Single Strand CAGE, «LQ-ssCAGE»).