Антеридиогены — это класс химических веществ, выделяемых гаметофитами папоротников [1], которые, как «было показано, влияют на производство мужских гаметангиев и, таким образом, на системы спаривания у большого числа видов наземных папоротников». [2] Антеридиогены наблюдаются только у гомоспоровых видов папоротников, поскольку все гаметофиты потенциально двуполы (обладают способностью производить как архегонии, так и антеридии ). [3]
Первое исследование, касающееся антеридиогена, было опубликовано Вальтером Дёппом в 1950 году. [4] В этой статье он объясняет открытие молекулы, которую он назвал «A-субстанц», которая вызывала преждевременное образование антеридий при повторном использовании агаровой среды после выращивания Pteridium aquilinum . [5] Большинство исследований, касающихся антеридиогена, были проведены двумя исследователями, Ульрихом Нэфом и Х. Шраудольфом. [6]
Способ, которым антеридиоген определяет пол у папоротников, — это «пространственно-временной разделенный путь синтеза гиббереллина». [7] Гиббереллин — это группа гормонов , которые контролируют процессы в растениях. [8] На первом этапе этого процесса гаметофиты, или проталли , экспрессируют специфические гены гиббереллина (ГА), которые производят промежуточную молекулу ГА, которая затем секретируется во внешнюю среду. На втором этапе антеридиогены поглощаются соседними гаметофитами в колонии и претерпевают ряд молекулярных изменений, которые позволяют им в конечном итоге индуцировать или подавлять образование антеридий или архегониев. Это помогает регулировать соотношение полов в колонии. [7]
Время, с которым антеридиоген влияет на пол растущих гаметофитов, все еще изучается. Одна из теорий гласит, что «споры, которые прорастают первыми, развиваются как гермафродиты и выделяют антеридиоген, в то время как те, которые прорастают позже или развиваются медленнее, становятся мужскими под влиянием выделяемого антеридиогена». [9] В зависимости от соотношения самцов и гермафродитов популяция выбирает либо ауткроссинг, либо инбридинг.
Исследования, проведенные на Ceratopteris richardii, доказали, что растущий гаметофит способен реагировать на собственный антеридиоген только в течение короткого периода времени на самых ранних стадиях роста, и что если воздействие прекратить, недифференцированные клетки могут вернуться из мужских в гермафродитные. [9] Обратимость мужской экспрессии доказывает, что уровни антеридиогена должны поддерживаться, чтобы не допустить исчезновения мужской экспрессии.
Также было показано, что антеридиоген позволяет спорам, выращенным в полной темноте, расти. [5] Споры, зарытые под землей, если их коснется антеридиоген, могут образовывать гаметофиты, которые достигают поверхности. Или они образуют небольшое количество антеридий, и произведенная сперма может достигать женских гаметофитов над землей.
Способ, которым определяется пол каждой особи, является формой определения пола по окружающей среде (ESD). В отличие от определения пола по хромосомам , определение пола посредством ESD является чрезвычайно гибким, допуская смену пола на протяжении всей жизни особи в ответ на изменения колонии или окружающей среды. Одно исследование, проведенное на папоротнике Woodwardia radicans, показало, что половое выражение зрелых гаметофитов зависит от стрессовых условий. [10] В хороших условиях гаметофиты достигали половой зрелости при большем размере и становились самками, а затем бисексуалами, тогда как в стрессовых условиях гаметофиты достигали половой зрелости при меньшем размере и становились самцами.
Идея антеридиогена очень похожа на идею феромонов , которые существуют у некоторых млекопитающих. Хотя определение пола у млекопитающих осуществляется хромосомами, выделяются химические вещества, называемые феромонами, которые обнаруживаются обонятельной системой и могут контролировать социальное поведение и уровень гормонов. [11] Наличие человеческих феромонов остается давно спорной темой, поскольку не было никаких исследований, которые бы полностью доказывали существование феромонов или возможный путь обнаружения.