stringtranslate.com

Черный слизень

Черный слизень (также известный как черный арион , европейский черный слизень или большой черный слизень ), Arion ater , является крупным наземным брюхоногим моллюском из семейства Arionidae , круглоспинных слизней. У многих наземных слизней нет внешних раковин, они имеют рудиментарную раковину. [2] Большинство слизней сохраняют остаток своей раковины, которая обычно интернализуется, [3] в отличие от других наземных моллюсков (таких как улитки ), у которых есть внешние раковины. Без таких раковин слизни вырабатывают слизь, которая также может содержать токсины — для отпугивания хищников. Наземные слизни вырабатывают две другие формы слизи, которые облегчают передвижение и предотвращают смерть от высыхания. Такие моллюски являются гермафродитами . Слизни чаще всего выполняют функцию редуцентов , но также часто являются всеядными . Arion ater — один из таких слизней, разлагающий органические вещества, питающийся другими организмами и потребляющий растительные вещества, включая сельскохозяйственные культуры. [4] Обитающий в Европе, черный слизень является инвазивным видом в Австралии, Канаде (Британская Колумбия, Ньюфаундленд, Квебек) и Соединенных Штатах (Тихоокеанский северо-запад, Аляска).

Описание

Arion ater варьируется от 10 до 15 см (3,9–5,9 дюйма), достигая зрелости при длине около 2,5 см (0,98 дюйма) и двигаясь со скоростью до 4,5 см/мин (1,8 дюйма/мин) [5]

Черный слизень, как правило, имеет глубокий черный цвет, а некоторые взрослые особи коричневые или даже белые. Как правило, пигментация темнеет непосредственно с увеличением широты. Молодые особи, как правило, коричневые или цвета слоновой кости, становятся серыми, прежде чем стать характерно черными в зрелом возрасте. [6] Ржаво-коричневые особи, возможно, классифицируются как отдельный вид Arion rufus ( Красный слизень ). [5] Эти два вида можно различить, только расчленив репродуктивную анатомию. [7]

Ножная бахрома черная, бугорки большие и удлиненные, а подошва черновато-серая. Атриум и влагалище (гениталии) значительно уже, чем сперматека (орган для хранения спермы). Яйцевод узкий, а сперматека сферическая. [8]

Черный слизень всеяден, и его рацион включает грибы, падаль, дождевых червей, листья, стебли, мертвый растительный материал и навоз. Пища измельчается на мелкие кусочки радулой, а затем переваривается ферментами. [9]

Как и другие наземные слизни, черный слизень является гермафродитом, предпочитающим находить себе пару — часто несколько — но может и самооплодотворяться. После спаривания черный слизень ищет темную, влажную среду, например, подо мхом — иногда в верхнем слое почвы — чтобы отложить яйца диаметром около 5 мм (0,20 дюйма). В период с августа по октябрь отдельный слизень откладывает до 150 яиц каждые одну-три недели — кладки уменьшаются до 20 яиц в конце сезона. Молодь вылупляется по крайней мере через двадцать семь дней, вылупляясь позже при низких температурах. [8] Созревание занимает до девяти месяцев, что позволяет спариваться в начале лета. Черные слизни умирают вскоре после откладывания последней кладки, редко доживая до второго года. [8]

Овотестис (гонадная или гермафродитная железа) производит гаметы в проксимальном конце репродуктивной системы. Гермафродитный проток идет вперед, соединяясь с белковой железой и общим протоком (спермовиводом). Мужские и женские гаметы разделяются перед входом в общий проток. Мужская часть репродуктивного тракта содержит семявыносящий проток и эпифаллус. У слизней Arion отсутствует пенис. Семявыносящий проток соединяет семявыносящий проток с эпифаллосом. Затем эпифаллус открывается в половое предсердие. Семятекальный проток (проток копулятивной сумки) представляет собой мешок для хранения сперматозоидов и также входит в предсердие. Женская часть содержит яйцевод, переносящий яйцеклетки из общего протока в предсердие. Предсердие далее подразделяется на верхнее и нижнее предсердие. Стимулирующий орган (лигула) также можно найти в предсердии. Наконец, атриум открывается через половое отверстие. Половое отверстие расположено у животного немного позади и ниже правого верхнего щупальца на голове. [10]

Как и другие члены семейства Arionidae , черный слизень имеет пневмостом (дыхательное отверстие) на правой стороне мантии , через которое он дышит. Эта мантия является частью улитки, которая выделяет раковину, но у черного слизня мантия содержит упругую защитную структуру из известковых гранул. [6]

Arion ater производит три формы слизи. Первые две помогают животному в передвижении, более тонкая слизь покрывает животное сбоку, а более густая, более вязкая слизь выделяется по всей длине слизняка. Эта комбинация способствует волнообразным сокращениям стопы, которые продвигают животное вперед. Третий тип слизи — это отвратительное на вкус вещество, которое помогает отпугивать хищников. Все три формы слизи помогают защитить слизняка от обезвоживания, а также найти и идентифицировать других слизней для спаривания или даже охоты.

Распределение

Этот вид встречается в Северной Европе (включая Великобританию и Ирландию), Канаде, на северо-западе Тихого океана [6] , а в последнее время — в Австралии и некоторых странах Карибского бассейна:

Экология

Черный слизняк в движении.
Черный слизень на севере Польши демонстрирует оборонительное покачивание.

Черный слизень в основном ведет ночной образ жизни и избегает воздействия солнечного света, хотя в интродуцированных районах он, как было замечено, активен в любое время дня и ночи. Он всеяден [ 17], питается падалью , грибами , фекалиями животных, водорослями , лишайниками и растительностью (живой или разлагающейся). Эти слизни предпочитают питаться в пасмурные дни или ночью, когда температура выше 10 градусов по Цельсию. Для выработки слизи необходимы влажные места обитания, такие как опавшие листья, мхи или упавшие деревья. Следовательно, черный слизень становится наиболее активным после дождя. Исследование 1976 года сравнило скорость ассимиляции черного слизняка с аналогичными слизняками в Великобритании. [18] Исследование определило, что черный слизень питается с той же скоростью, что и другие европейские слизни (с точки зрения биомассы), что позволяет предположить, что черный слизень является столь же важным разрушителем/потребителем в лесных системах. Исследование предположило, что эти высокие скорости ассимиляции могут быть результатом обильных ферментов в пищеварительной системе слизней: амилазы, инвертазы, целлюлазы , ксиланазы и хитиназы. Последнее может быть особенно показательным для того, как эти слизни могут потреблять большие количества грибов, таких как Armillaria mellea . [18] Микробиота в пищеварительной системе черных слизней вырабатывает эти ферменты, такие как бактерии, которые производят целлюлозу, что позволяет слизням расщеплять лигноцеллюлозу. Недавнее исследование более подробно изучило микробиом кишечника Arion ater и обнаружило, что у черного слизняка в кишечнике гораздо больше бактерий, чем у соседних североевропейских насекомых, включая представителей отрядов Coleoptera , Isoptera , Orthoptera и Diptera . Это исследование показало, что микробиом кишечника черного слизняка функционирует в широком диапазоне температур и уровней pH, и его результаты предполагают, что микобактериальная культура может быть однородной по всему кишечнику черного слизняка и что Gammaproteobacteria составляют большую часть этой культуры. Это исследование сопоставило свои результаты с исследованиями североамериканских черных слизней, которые продемонстрировали более высокий уровень целлюлозолитической активности в более узком диапазоне pH. Подводя итог, Arion ater может переваривать разнообразный пищевой материал, такой как целлюлоза, потому что кишечные бактерии вырабатывают пищеварительные ферменты. [19]

Как редуценты/потребители, слизни занимают важную нишу, способствуя здоровью экосистемы. Исследование 2005 года изучало другой вид слизней Arion и пришло к выводу, что слизни могут способствовать биоразнообразию растений. Это исследование предположило, что слизни способствуют разнообразию видов растений, особенно разнотравья , и что слизни поддерживают приспособленность видов однолетних растений, снижая темпы сукцессионных изменений. [20] Кроме того, слизни помогают распространять семена и споры через свои отходы, и слизни облегчают круговорот питательных веществ , будучи всеядными потребителями (особенно редуцентами) и оставляя после себя слизь, которая также способствует разложению.

Слизни — распространенные сельскохозяйственные и садовые вредители. [4] Они потребляют обильное количество растительной массы, особенно рассады. Кроме того, многие люди считают слизней неприглядными.

Большинство животных предпочитают не охотиться на черных слизней из-за вкуса их слизи и потому, что эта слизь может сделать их скользкими и, следовательно, трудными для поимки; однако, у этого слизняка есть некоторые естественные хищники, включая ежа , барсука , землеройку , крота , мышь , лягушку , жабу , змею , плотоядного жука и некоторых птиц . [21] Если поднять или коснуться черного слизняка, он сожмется до полусферической формы и начнет качаться из стороны в сторону. Такое оборонительное поведение сбивает хищников с толку и является уникальным для семейства Arionidae. [22]

Инвазивные виды

Arion ater был завезен на юго-восток Австралии и в Северную Америку, где он встречается в Ньюфаундленде, на юге Британской Колумбии, на северо-западе Тихого океана США и в некоторых частях Аляски. За последние два десятилетия его скрещивание с неместным (в северных широтах) видом вредителя Arion vulgaris (или испанским слизнем) привело к появлению более устойчивого гибрида, демонстрирующего повышенную устойчивость к холоду.

Эти слизни могут представлять опасность для чувствительных экосистем, особенно как инвазивный вид , и пока неясно, насколько радикально эти слизни могут изменить состав растительного сообщества. Черный слизень — прожорливый хищник рассады. Наземные слизни считаются особенно опасными, поскольку они изменяют численность видов растений , плодовитость взрослых растений и выработку защитных соединений растений. Черные слизни вызывают особую озабоченность во фрагментированных экосистемах и районах с высоким кустарниковым и древесным покровом. На Аляске черный слизень угрожает популяциям рассады лилий и орхидей после того, как уже сократил чувствительные популяции дельтовидного бальзамина и желтой горной фиалки в Британской Колумбии, Канада. [7]

Существует много споров относительно влияния черного слизняка на разнообразие видов растений. Влияние слизняка меняется на стадиях сукцессии, и специалисты по охране природы Аляски заметили, что влияние черного слизняка на разнообразие видов зависит от состава сообщества. [18] Если система состоит из чувствительных видов, черный слизень, скорее всего, окажет негативное влияние, оказывая давление на эти виды. Если система представляет большую равномерность с менее чувствительными видами, черный слизень может способствовать разнообразию видов и способствовать здоровым темпам сукцессии. [18]

Около 1970-х годов черный слизень попал на Аляску через саженцы, почву для горшков или с грузами, содержащими деревянные поддоны. [16] Проект национального наследия Аляски опубликовал рейтинг инвазивности черного слизняка, предоставив недавнее исследование вида как инвазивного. Они ранжировали виды на основе распространения, биологических характеристик, экологического воздействия и осуществимости контроля. Этим категориям были присвоены баллы, и Arion ater получил 62/100, присвоив ему качественную оценку «умеренно инвазивный». [23] В этом отчете говорилось, что черного слизняка часто можно встретить на нарушенных почвах или в районах с хорошо орошаемой почвой, таких как газоны. Частые наблюдения вдоль дорог предполагают, что черный слизень может легче перемещаться по коридорам движения людей; однако, считается, что черный слизень мало мигрирует в течение своей однолетней жизни. [23] Биология Arion ater присвоила ему самый высокий фактор риска. Опять же, черный слизень является плодовитым, всеядным потребителем, способным обитать в широком диапазоне условий с высокой плодовитостью. [23] Его влияние на местную экологию получило умеренную оценку; в то время как черный слизень оказывает давление на местные системы, он, по-видимому, не катализирует полные смены режима в пределах местообитаний, куда он вторгся. Наибольшее беспокойство, по-видимому, вызывает его возможное давление на ранние сукцессионные растения и местных слизней. [23] Черный слизень часто питается саженцами, снижая репродуктивный успех растений, но черный слизень, по-видимому, не питается избирательно, подвергая опасности один вид растений по сравнению с другим. И влияние черного слизняка на местных слизней Аляски неизвестно, но черный слизень может вытеснять бананового слизняка в Британской Колумбии, Канада; однако такое вытеснение может не иметь последствий, выходящих за рамки последствий для банановых слизней. [24] Слизни способствуют распространению семян и спор через фекалии. Черный слизень способствует круговороту питательных веществ, разлагая разлагающиеся и фекальные вещества; кроме того, слизь слизняка, оставшаяся в почве, помогает круговороту питательных веществ, и Arion ater может просто занять эту нишу вместо местных слизней. [7] Arion ater распространился на Аляске в следующих местах: Анкоридж, Кордова, Якутат, Густавус, Джуно, Ситка, Тенаки-Спрингс, Кетчикан и остров Кадьяк, и в некоторых из этих областей черный слизень угрожает лилиям и орхидеям. [23] Маловероятно, что можно будет добиться полного удаления, учитывая высокую плодовитость, но ограждение и обучение населения тому, как вручную собирать черных слизней, могут снизить сопутствующие риски вторжения. [23]

Арион едок, поедающий грибы

Экологи Тихоокеанского Северо-Запада и Британской Колумбии в Канаде обеспокоены конкуренцией между Arion ater и местными слизнями, такими как банановый слизень ( Ariolimax californicus, A. columbianus и A. dolichophallus ). Зоологический факультет Университета Британской Колумбии опубликовал исследование этого взаимодействия в 2015 году. Они определили, что два слизняка функционально различаются, но предложили провести дополнительные исследования, чтобы определить, вытесняют ли черные слизни местных слизней. [24] Их исследование показало, что черные слизни были более многочисленны и потребляли большее количество грибов, чем местные банановые слизни, но не смогли определить причины различий в размерах популяций. Они предположили, что большее обилие черных слизней могло быть связано с тем, что черный слизень вытеснил банановых слизней или потому, что черный слизень мог вторгнуться в районы с ранее низкой численностью банановых слизней; однако нет данных о размерах популяции банановых слизней до прибытия Arion ater . Это затрудняет определение того, оказывают ли чужеродные слизни отрицательное или незначительное влияние на численность местных слизней. Кроме того, это исследование не смогло определить, является ли высокое потребление грибов результатом диетических предпочтений или более высокой концентрации чужеродных слизней среди лесов пихты Дугласа , которые способствуют росту грибов. Исследование также пришло к выводу, что черные и банановые слизни конкурируют за ягоды нижнего яруса. Исследование показало, что ни местные, ни чужеродные слизни не потребляют саженцы хвойных деревьев или папоротников. Оно также не показало существенной разницы между скоростями метаболизма. Однако они пришли к выводу, что черный слизень может есть больше из-за своей более короткой продолжительности жизни (один год по сравнению с несколькими годами), требующей более высоких скоростей потребления для достижения половой зрелости. Исследование показало, что оба слизняка приносят пользу экосистемам, распространяя семена и споры. Это исследование показывает, что два слизняка функционально различаются; Однако в этом исследовании предлагается провести дополнительные исследования по следующим направлениям, чтобы определить, вытесняют ли черные слизни банановых слизней: взаимодействие между Arion ater и грибковыми сообществами, а также сравнительные исследования, изучающие скорость распространения семян, чтобы определить их влияние на местные сообщества плодоносящих растений. [24]

Стратегии контроля

Команда Garry Oak Ecosystem Recovery Team предлагает следующие стратегии контроля, заявляя, что химический контроль следует использовать только в качестве крайней меры для защиты исчезающих видов или критически важной среды обитания. [12] Ручной сбор наиболее эффективен в сумерках или на рассвете , когда слизни питаются наиболее активно. Ловушки также эффективны. Можно использовать коммерческие ловушки или самодельные ловушки, изготовленные с использованием пива. Для защиты небольших территорий можно использовать ограждения, которые могут быть коммерческими (часто электрическими) или легко самодельными из опилок , измельченной яичной скорлупы, молотых устричных раковин, мыла, шлака или диатомита . Такие ограждения особенно эффективны для защиты важных саженцев или приусадебных участков. Европейские нематоды ( Phasmarhabditis hermaphrodita ) паразитируют на слизнях, и в европейском сельском хозяйстве эти нематоды массово выращиваются в качестве биологического контроля; однако европейские нематоды не являются родными для Северной Америки и не доступны для продажи. Помимо нематод, могут быть и другие методы биологического контроля. Личинки сциомизид (болотных мух) убивают слизней и живут в среде, похожей на среду обитания слизней. Кроме того, жужелицы потребляют яйца слизней. Крупные жужелицы, такие как Abax parallelepipedus, появляются раньше слизней. [12]

Известно, что слизневой клещ Riccardoella limacum паразитирует на нескольких десятках видов моллюсков, включая многих слизней, таких как Agriolimax agrestis , Arianta arbustrum , Arion ater , Arion hortensis , Limax maximus , Milax budapestensis , Milax gagates и Milax sowerbyi . Любое использование полезных организмов несет в себе риск появления новых захватчиков или нарушения динамики местной популяции. Опять же, такие природоохранные группы, как GOERT, рассматривают химическую обработку как эффективное последнее средство. Например, приманки с метальдегидом очень эффективны, но такие приманки токсичны для людей и местных слизней. Приманки с фосфатом железа менее токсичны, чем приманки с метальдегидом и карбонилом. Однако фосфат железа быстро разлагается и должен регулярно применяться повторно. [12]

Alaska conservations (как упоминалось ранее) считают, что широкомасштабные программы наблюдения имеют решающее значение. Информируя общественность и финансируя усилия по охране природы, мы могли бы замедлить распространение инвазивных слизней, предотвращая любую возможную конкуренцию между местными и инвазивными слизнями и защищая чувствительные виды от хищничества саженцев. [12]

Использование человеком

Арионовая вода использовалась в качестве смазки для смазывания деревянных осей или телег в Швеции. [25] Это использование документировано по крайней мере с 18 века. [25] Черные слизни съедобны, но редко употребляются в пищу людьми; они отвратительны на вкус, могут биоаккумулировать пестициды и потенциально являются переносчиками французского сердечного червя ( Angiostrongylus vasorum ) . [26]

Исследование черного слизняка дало человеческую и экологическую ценность. Например, исследование 1996 года изучало биоаккумуляцию ртути в черных слизняках и определило, что эти слизни могут быть использованы для мониторинга уровней тяжелых металлов в наземных системах — аналогично тому, как экологи используют водных моллюсков. [27] А исследование 2014 года изучало микробиологию кишечника черного слизняка в надежде стимулировать другие исследования целлюлозолитической активности, которые могли бы улучшить технологию биотоплива. [19]

Ссылки

  1. ^ "Синонимы Limax ater". AnimalBase, доступ 29 декабря 2010 г.
  2. ^ "Краткое описание семейства Arionidae". AnimalBase , последнее изменение 12-06-2009, доступ 23 мая 2023.
  3. ^ Loest, RA (1979). «Улетучивание и поглощение аммиака наземными брюхоногими моллюсками_ сравнение между панцирными и беспанцирными видами». Физиологическая зоология . 52 (4): 461–469. doi :10.1086/physzool.52.4.30155937. JSTOR  30155937. S2CID  87142440.
  4. ^ abc Featherstone, Alan (2015). "Европейский черный слизень (Arion ater)". Деревья для жизни .
  5. ^ ab Stroud, Angela. "Arion Ater." Animal Diversity Web. 2000. http://animaldiversity.org/site/accounts/information/Arion_ater.html "ADW: Arion ater: INFORMATION". Архивировано из оригинала 1 июля 2016 г. Получено 27 апреля 2016 г.{{cite web}}: CS1 maint: бот: исходный статус URL неизвестен ( ссылка ).
  6. ^ abc Arion ater на сайте Animal variation
  7. ^ abc Трейси, Готтхардт (2010). "Оценка риска появления чёрных слизней в районе дельты реки Коппер, Аляска" (PDF) . Программа национального наследия Аляски. Архивировано из оригинала (PDF) 2015-10-10.
  8. ^ abc Schultes, F. "AnimalBase :: Домашняя страница вида Arion lusitanicus". AnimalBase :: Домашняя страница вида Arion lusitanicus. 2013. http://www.animalbase.uni-goettingen.de/zooweb/servlet/AnimalBase/home/species?id=1811 [ постоянная неработающая ссылка ] .
  9. ^ Энико, Такач (2000). «Черный слизень (Arion ater)». Местер Киадо Kft. Архивировано из оригинала 5 июня 2018 г.
  10. ^ Форсайт, Роберт (1999). "Наземные брюхоногие моллюски бассейна Колумбии, Британская Колумбия" (PDF) . Королевский музей Британской Колумбии. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-05-13.
  11. ↑ Deutsche Namen für einheimische Schnecken und Muscheln. Архивировано 10 июня 2016 г., в Wayback Machine.
  12. ^ abcde Команда по восстановлению экосистемы Гарри Оука. «Черный слизень». http://www.goert.ca/documents/InvFS_ariorufu.pdf Архивировано 21.03.2014 на Wayback Machine .
  13. ↑ Chance Cove Provincial Park, Ньюфаундленд. Архивировано 3 марта 2016 г., на Wayback Machine.
  14. ^ Allard, Ghislain (7 июня 2012 г.). "Sherbrooke envahi par les limaces" (на французском). Canoe.ca. Agence QMI. Архивировано из оригинала 6 августа 2014 г. Получено 4 августа 2014 г.{{cite news}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  15. ^ Коуи Р. Х., Диллон Р. Т., Робинсон Д. Г. и Смит Дж. В. (2009). «Чужие неморские улитки и слизни, имеющие приоритетное карантинное значение в Соединенных Штатах: предварительная оценка риска». Американский малакологический бюллетень 27 : 113–132. PDF-архив 16 июня 2016 г. на Wayback Machine .
  16. ^ ab "Black Slugs". Музей Виктории . 05 апреля 2009 г. Веб.
  17. ^ Svart skogssnigel – Arion ater Архивировано 6 мая 2006 г. в Wayback Machine в Музее естественной истории Гетеборга
  18. ^ abcd Дженнингс, Т. Дж. и Дж. П. Баркхэм. «Количественное исследование питания слизняка Arion Ater в лесной местности». Oikos 27.1 (1976): 168. Web.
  19. ^ ab Joynson, Ryan, Arvind Swamy, Paz Aranega Bou, Ambre Chapuis и Natalie Ferry. «Характеристика целлюлолитической активности в кишечнике наземного слизняка Arion Ater: биохимическая идентификация целей для интенсивного изучения». Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology 177–178 (2014): 29–35. Web.
  20. ^ Бушманн, Х., М. Келлер, Н. Поррет, Х. Диц и П. Дж. Эдвардс. «Влияние выпаса слизней на развитие растительности и видовое разнообразие растений на экспериментальном пастбище». Функциональная экология Функциональная экология 19.2 (2005): 291–98. Web.
  21. ↑ Никель, июнь 1998 г. Склизкий, но особенный слизень. Естественная история, 107:18.
  22. ↑ Большой черный слизняк Архивировано 3 марта 2016 г. на Wayback Machine
  23. ^ abcdef Уолтмон, К. "Invasive Ranking European Black Slug" (PDF) . Проект национального наследия Аляски. Архивировано из оригинала (PDF) 24-08-2015.
  24. ^ abc Родригес-Кабал, Мариано А., Тейлор С. Гиббонс, Патрисия М. Шульте, М. Ноэлия Барриос-Гарсия и Грегори М. Крутсингер. «Сравнение функционального сходства между местным и чужеродным слизнем в умеренных дождевых лесах Британской Колумбии». NB NeoBiota 25 (2015): 1–14. Web.
  25. ^ ab Svanberg I. (2006). «Черные слизни ( Arion ater ) как жир: исследование технического использования брюхоногих моллюсков в доиндустриальной Швеции». Журнал этнобиологии 26 (2): 299–309. doi :10.2993/0278-0771(2006)26[299:BSAAAG2.0.CO;2]. PDF
  26. ^ Featherstone, Alan Watson (25 ноября 2012 г.). «Деревья для жизни – Профиль вида: Европейский черный слизень». Архивировано из оригинала 11 августа 2014 г. Получено 6 августа 2014 г.
  27. ^ Маригомес, И., М. Сото и М. Кортабитарте. «Биомаркеры на уровне тканей и биологическое воздействие ртути на слизней-часовых, Arion Ater». Arch. Environ. Contam. Toxicol. Архивы загрязнения окружающей среды и токсикологии 31.1 (1996): 54–62. Web.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Arion ater .