Arctiinae (ранее называвшиеся семейством Arctiidae ) — это большое и разнообразное подсемейство бабочек , насчитывающее около 11 000 видов , встречающихся по всему миру, включая 6 000 неотропических видов. [1] В это подсемейство входят группы, широко известные как тигровые бабочки (или тигры), которые обычно имеют яркую окраску, лакеи , которые обычно гораздо тусклые, лишайниковая моль и осовая моль . У многих видов есть «волосатые» гусеницы, известные в народе как шерстистые медведи или шерстистые черви . Научное название Arctiinae связано с этой волосатостью (греч. αρκτος = медведь). Некоторые виды Arctiinae имеют слово «кочка» в своих общих названиях, поскольку они были ошибочно идентифицированы как члены подсемейства Lymantriinae на основании характеристик личинок.
Таксономия
Подсемейство ранее было отнесено к семейству Arctiidae надсемейства Noctuoidea и представляет собой монофилетическую группу. [2] Недавние филогенетические исследования показали, что эта группа наиболее тесно связана с подметной молью Herminiinae и Aganainae Старого Света , которые являются подсемействами семейства Erebidae . [3] Arctiidae в целом были реклассифицированы, чтобы отразить это родство. Семейство было понижено до статуса подсемейства Arctiinae в составе Erebidae. Подсемейства и трибы Arctiidae были понижены до триб и подтриб соответственно этой новой Arctiinae для сохранения внутренней структуры группы. [4]
Наиболее отличительной особенностью подсемейства является барабанный орган на заднегруди . [1] Этот орган имеет мембраны, которые вибрируют, производя ультразвуковые звуки. У них также есть грудные барабанные органы слуха - признак, довольно широко распространенный у чешуекрылых, но расположение и структура характерны для этого подсемейства. Другими отличительными чертами являются особые щетинки (волоски) на личинках, жилкование крыльев и пара желез возле яйцеклада. [1] Звуки используются при спаривании [5] и для защиты от хищников. [6] Еще одним хорошим отличительным признаком подсемейства является наличие анальных желез у самок. [7]
Многие виды сохраняют неприятные или ядовитые химические вещества, полученные от растений-хозяев. [8] Некоторые виды также обладают способностью создавать собственную защиту. [9] Общие защитные средства включают сердечные гликозиды (или карденолиды ), пирролизидиновые алкалоиды , пиразины и гистамины . [8] Личинки обычно приобретают эти химические вещества и могут сохранять их на стадии взрослой особи, но взрослые особи также могут приобретать их, срыгивая разлагающиеся растения, содержащие эти соединения, и всасывая жидкость. [8] Взрослые особи могут передавать защиту своим яйцам, а самцы иногда передают их самкам, чтобы помочь защитить яйца. У некоторых видов личиночные «волосы» могут вызывать жжение из-за гистаминов, которые производят их гусеницы.
Насекомые рекламируют эту защиту апосематической яркой окраской, необычными позами, запахами или, у взрослых особей, ультразвуковыми колебаниями. Некоторые имитируют ядовитых мотыльков или жалящих ос . [10] Ультразвуковые сигналы помогают ночным хищникам научиться избегать мотыльков, [11] [12] а у некоторых видов могут блокировать эхолокацию летучих мышей .
Поведение и жизненный цикл
Спаривание тигровой бабочки
Многие гусеницы и взрослые особи активны в дневное время, но большинство видов этого таксона летают ночью. Мотыльков привлекает свет, но один вид, Boreactia menetriesii , никогда не выходит на свет. На личиночных стадиях часто греются для ускорения пищеварения, а социальное поведение может варьироваться от одиночного до стадного. Как и большинство чешуекрылых, личинки перед каждой линькой образуют небольшую шелковую подушечку, в которой задействованы их ложноноги.
Если их потревожить, гусеницы шерстистого медведя сворачиваются в тугую спираль или падают со своего насеста, подвешенного на шелковой нити. Тигровая моль-изабелла ( Pyrrharctia isabella ) зимует в стадии гусеницы. Они могут пережить замораживание при умеренных минусовых температурах, производя криозащитное химическое вещество. [13] Личинки другого вида, Phragmatobia fuliginosa , могут быть найдены на снегу в поисках места для окукливания. Виды арктического и умеренного поясов зимуют в личиночной стадии.
Некоторые тигровые бабочки издают ультразвуковые щелчки в ответ на эхолокацию летучих мышей, чтобы защитить себя.
Многие виды на личиночной стадии являются полифагами. Монофаговые виды, такие как киноварная моль ( Tyria jacobaeae ), встречаются редко.
Несмотря на изобилие, немногие виды этого подсемейства имеют экономическое значение. Даже осенний паутинный червь , многочисленный и очень многоядный вид, питающийся деревьями, распространившийся из Северной Америки в Азию и Европу, не наносит долговременного вреда здоровым хозяевам.
Местный фольклор северо-востока и юга Америки гласит, что «шерстистые медведи» ( или «шерстистые черви» на юге) помогают людям предсказывать погоду, подобно сурку . О предстоящей суровости зимы может свидетельствовать количество черного цвета на гусенице тигровой бабочки Изабеллы — самого знакомого шерстистого медведя в Северной Америке. Говорят, что больше коричневого, чем черного, означает мягкую зиму, а больше черного, чем коричневого, означает суровую зиму. [14] Однако относительная ширина черной полосы варьируется в зависимости от возраста , а не в зависимости от погоды. [15] Мифические качества, приписываемые шерстистым медведям в Америке, привели к таким событиям, как Фестиваль шерстистых медведей в Огайо, Фестиваль шерстистых червей в Биттивилле , Кентукки и Фестиваль шерстистых червей в Баннер-Элке , Северная Каролина .
^ Фибигер, Майкл; Хакер, Герман (29 июня 2005 г.). «Систематический список Noctuoidea Европы (Notodontidae, Nolidae, Arctiidae, Lymantriidae, Erebidae, Micronoctuidae и Noctuidae)». Эсперлана . 11 : 93–205.
^ Лафонтен, Дональд; Шмидт, Кристиан (19 марта 2010 г.). «Аннотированный контрольный список Noctuoidea (Insecta, Lepidoptera) Северной Америки к северу от Мексики». ZooKeys (40): 26. doi : 10.3897/zookeys.40.414 .
^ Симмонс, РБ; Коннер, МЫ (1996). «Ультразвуковые сигналы при защите и ухаживании Euchaetes egle Drury и E.bolteri Stretch. (Lepidoptera: Arctiidae)». Журнал поведения насекомых . 9 (6): 909–919. дои : 10.1007/BF02208978. S2CID 29457006.
^ Фуллард, Дж. Х.; Симмонс, Дж.А.; Сайлант, Пенсильвания (1994). «Заглушающая эхолокация летучей мыши: собачья тигровая моль Cycnia tenera синхронизирует свои щелчки с сигналами смертельной атаки большой коричневой летучей мыши Eptesicus fuscus». Журнал экспериментальной биологии . 194 : 285–298. дои : 10.1242/jeb.194.1.285 . ПМИД 7964403.
^ Холлоуэй Дж.Д. (1988). Мотыльки Борнео 6 : Семейство Arctiidae.
^ abc Веллер, SJ; Якобсен, Нидерланды; Коннер, МЫ (1999). «Эволюция химической защиты и систем спаривания у тигровых бабочек (Lepidoptera: Arctiidae)». Биологический журнал Линнеевского общества . 68 (4): 557–578. дои : 10.1111/j.1095-8312.1999.tb01188.x .
^ Рицуо Нисида (2002). «Секвестрация защитных веществ из растений чешуекрылыми». Ежегодный обзор энтомологии . 47:57–92: 57–92. doi :10.1146/annurev.ento.47.091201.145121. ПМИД 11729069.
^ Симмонс, РБ; Веллер, SE (2002). «Какие сигналы посылают миметические тигровые бабочки? Филогенетический тест систем мимикрии ос (Lepidoptera: Arctiidae: Euchromiini)». Proc R Soc Lond B . 269 (1495): 983–990. дои :10.1098/рспб.2002.1970. ПМК 1690985 . ПМИД 12028753.
^ Даннинг, округ Колумбия; Редер, К.Д. (1965). «Звуки мотыльков и поведение летучих мышей при ловле насекомых». Наука . 147 (3654): 173–174. Бибкод : 1965Sci...147..173D. дои : 10.1126/science.147.3654.173. PMID 14220453. S2CID 12047544.
^ "WunderBlog доктора Джеффа Мастерса: Прогноз на зиму 2005-2006 годов:: Часть I, шерстистые медведи | Weather Underground" . www.wunderground.com . Архивировано из оригинала 26 августа 2012 года . Проверено 13 января 2022 г.
^ Вагнер, Д.Л. (2005). Гусеницы восточной части Северной Америки . Издательство Принстонского университета.
Другие ссылки
Бейтс, Д.Л.; Фентон, МБ (1990). «Апосематизм или испуг? Хищники изучают свою реакцию на защиту добычи». Джан Джей Зул . 68 : 49–52. дои : 10.1139/z90-009.
Даннинг, округ Колумбия; Крюгер, М (1995). «Апосематические звуки у африканских мотыльков». Биотропика . 27 (2): 227–231. дои : 10.2307/2388998. JSTOR 2388998.
Даннинг, округ Колумбия; Ачарья, Л; Мерриман, CB; Ферро, Л.Д. (1992). «Взаимодействие между летучими мышами и арктиидными бабочками». Джан Джей Зул . 70 (11): 2218–2223. дои : 10.1139/z92-298.
Фуллард, Дж. Х.; Фентон, МБ; Симмонс, Дж. А. (1979). «Заглушающая эхолокация летучих мышей: щелчки арктиидных бабочек». Джан Джей Зул . 57 (3): 647–649. дои : 10.1139/z79-076.
Научные пятницы: мотыльки могут спастись от летучих мышей, заглушив сонар
Основные каталоги видов
Дубатолов, В.В. (2010). «Тигровые бабочки Евразии (Lepidoptera, Arctiidae) (Nyctemerini Роба де Воса и Владимира В. Дубатолова)». Neue Entomologische Nachrichten . 65 : 1–106.
Фергюсон, округ Колумбия; Оплер, Пенсильвания (2006). «Контрольный список Arctiidae (Lepidoptera: Insecta) континентальной части США и Канады». Зоотакса . 1299 : 1–33. дои : 10.11646/zootaxa.1299.1.1.
Гуджер Д.Т., Уотсон А. (1995). Афротропические тигровые бабочки. Иллюстрированный каталог с родовым диагнозом и распределением видов афротропических Arctiinae (Lepidoptera: Arctiidae). Apollo Books Aps.: Дания , 55 стр.
Уотсон, А. (1971). «Иллюстрированный каталог неотропического типа Arctiinae в Национальном музее США (Lepidoptera: Arctiidae), Часть 1». Смитсоновский вклад в зоологию . 50 (50): 1–361. дои : 10.5479/si.00810282.50.
Уотсон, А; Гуджер, Д.Т. (1986). «Каталог неотропических бабочек-тигров». Периодические статьи по систематической энтомологии . 1 :1–71.
Дубатолов В.В. (2006) Кладогенез тигровых бабочек подсемейства Arctiinae: разработка кладогенетической модели трибы Callimorphini (Lepidoptera, Arctiidae) методом SYNAP. Евразийский энтомологический журнал 5(2):95–104 (на русском языке).
Дубатолов В.В. (2008) Построение филогенетической модели родов трибы Arctiini (Lepidoptera, Arctiidae) методом SYNAP. Энтомологический обзор 88(7):833-837. Перевод с: Энтомологическое обозрение 87(3):653–658
Дубатолов В.В. (2009) Разработка филогенетической модели трибы Micrarctiini (Lepidoptera, Arctiidae) методом SYNAP. Энтомологический обзор 89(3):306–313. В переводе: Зоологический журнал. 88 (4): 438–445
Дауди, Нью-Джерси; Китинг, СК; Леммон, Арканзас; Леммон, Э.М.; Коннер, МЫ; Скотт Чиалво, Швейцария; Веллер, С.Дж.; Симмонс, РБ; Сиссон, М.С.; Заспель, Дж. М. (2020). «Более глубокое значение филогеномных исследований на мелком уровне: обогащение гнездовых закрепленных гибридов открывает большие перспективы для раскрытия древа жизни тигровой бабочки (Lepidoptera: Erebidae: Arctiinae)». Систематическая энтомология . 45 (4): 874–893. дои : 10.1111/syen.12433. S2CID 218787287.
Джейкобсон Н.Л., Веллер С.Дж. (2002) Кладистическое исследование Arctiidae (Lepidoptera) с использованием признаков неполовозрелых и взрослых особей. Публикации Томаса Сэя по энтомологии. Энтомологическое общество Америки | Лэнхэм, Мэриленд , 98 стр.
Анализ распределения
Дубатолов, В.В. (2008). «Анализ распространения насекомых в Северном полушарии на примере подсемейства Arctiinae (Lepidoptera, Artctiidae)». Современные проблемы экологии . 1 (2): 183–193, 194–203. дои : 10.1134/S1995425508020033. S2CID 34805999.