Archaeolemur — вымерший род субфоссильных лемуров, известный с четвертичного периода Мадагаскара . [ 2] Archaeolemur — один из самых распространенных и известных из вымерших гигантских лемуров , поскольку сотни его костей были обнаружены в ископаемых отложениях по всему острову. [3] [4] Он был крупнее любого существующего лемура, с массой тела приблизительно 18,2–26,5 кг (40–58 фунтов), и обычно реконструируется как самый плодоядный и наземный из ископаемых малагасийских приматов. [5] В просторечии известный как «обезьяний лемур», Archaeolemur часто сравнивают с антропоидами, в частности с церкопитеками , из-за различных морфологических сходств. [3] [4] Фактически, его даже ошибочно приняли за обезьяну, когда впервые были обнаружены останки. [3] После прибытия человека на Мадагаскар чуть более 2000 лет назад многие представители мегафауны островавымерли, включая гигантских лемуров. Радиоуглеродное датирование показывает, что Archaeolemur просуществовал на Мадагаскаре по крайней мере до 1040-1290 гг. н.э., пережив большинство других субфоссильных лемуров. [2] [6]
Род Archaeolemur включает два известных вида: A. edwardsi и A. majori , причем первый крупнее и крепче второго. [3] Род принадлежит к семейству Archaeolemuridae, которое, помимо Archaeolemur , также включает вымерший вид Hadropithecus stenognathus . [4] Archaeolemuridae исторически считались сестринской группой вымершего семейства субфоссильных лемуров Paleopropithecidae (также известных как «ленивые лемуры») и существующего семейства Indriidae, в основном из-за сходства зубов и черепа. [7] [8] Эта связь была оспорена морфологическим анализом, который вместо этого сгруппировал Archaeolemuridae ближе к Lemuridae. [3] [7] Один из таких анализов рассматривал онтогенетические данные для Archaeolemur с целью экстраполяции филогенетических связей и обнаружил, что род имел больше сходств с лемуридами , чем с индриидами с точки зрения роста и развития. [3] Несмотря на такие проблемы, секвенирование древней ДНК, извлеченной из ископаемых образцов A. edwardsi , A. majori и Hadropithecus stenognathus в исследовании 2008 года, оказало важную поддержку филогенетическому размещению Archaeolemuridae как сестринской группы для современных Indriidae, опровергая Lemuridae как ближайшего родственника Archaeolemur . [7] Авторы этого генетического исследования поместили Archaeolemuridae, Paleopropithecidae и Indriidae в надсемейство Indrioidea внутри инфраотряда Lemuriformes, хотя точные филогенетические отношения между тремя до сих пор были неясны. [7] Дальнейшее генетическое исследование, проведенное в 2015 году, уточнило филогению Indrioidea, подтвердив родственные связи между Archaeolemuridae и кладой, содержащей Paleopropithecidae и Indriidae. [8]
Archaeolemur имеет более низкую зубную формулу 1-1-3-3. Таким образом, зубной гребень, ключевая особенность Strepsirrhines, состоит из четырех зубов, а не характерных шести зубов большинства таксонов. [4] [7] Эта редукция зубов также наблюдается у индриид и палеопропитецид, что позволяет предположить, что это потенциальная синапоморфия среди этих групп. [4] [7] Анализ микроизноса нижних резцов не показывает никаких доказательств того, что зубной гребень Archaeolemur использовался для ухода за собой. [3] [9] Скорее, считается, что нижние резцы выполняли диетическую функцию, такую как добыча и обработка пищи. [3] [9] Верхние резцы большие и лопатовидные, премоляры образуют режущий край, при этом передний нижний премоляр принимает клыковидную форму, а моляры являются билофодонтными и низкокорончатыми. [4] [9] [10] Эта морфология моляров билофодонта сходится с морфологией моляров церкопитеков. [4] Эти особенности часто приписывались плодоядному рациону. [9]
Эмаль зубов археолемура очень толстая и сильно перекрещивающаяся , что могло играть роль в обработке твердых предметов. [3] [10] У археолемура также есть сращенный нижнечелюстной симфиз , приспособление для сопротивления жевательной нагрузке. [3] Биомеханический анализ челюсти показал, что археолемур хорошо подходил для разламывания крупных пищевых объектов [11] , а анализ микроизноса зубов моляров A. edwardsi и A. majori показывает наличие ямок, что указывает на то, что археолемур обрабатывал более твердую пищу, что подтверждает его универсальную диету. [10] Кроме того, наиболее схожий рисунок микроизноса среди современных приматов обнаружен у Cebus apella , питающегося твердыми предметами. [12] Анализ стабильных изотопов A. majori указывает на то, что археолемур был потребителем растений C3 [13] , а копролиты, связанные с археолемуром, указывают на всеядную диету, которая включала фрукты, семена и даже мелких животных. [10] В целом, данные свидетельствуют о том, что рацион археолемура был универсальным и в основном состоял из фруктов, семян и твердых предметов. [5]
Посткраниальная скелетная морфология раскрывает важные аспекты образа жизни Archaeolemur . Как предполагает название «обезьяний лемур», Archaeolemur часто сравнивали с обезьянами Старого Света из-за конвергенции в морфологических и локомоторных признаках, таких как пропорции конечностей. [4] Хотя между ними, безусловно, есть сходство, конвергенция иногда преувеличивается. [2] [9] Комплексный анализ рук и ног Archaeolemur показывает, что его конечности относительно короткие для его размера тела, как и руки и ноги. [2] Большой и большой пальцы уменьшены, как и другие, и, вероятно, не были хватательными; тем не менее, способность хватать при лазании, вероятно, сохранилась. [2] [9] У Archaeolemur есть широкие апикальные пучки на дистальных фалангах как рук, так и ног, что, как некоторые предполагают, может быть связано с уходом за собой при отсутствии функционирующего зубного гребня. [2] [9] В отличие от Paleopropithecidae, или «ленивых лемуров», у которых были сильно изогнутые проксимальные фаланги для подвешивающего поведения, проксимальные фаланги Archaeolemur более прямые, чем у всех вымерших малагасийских приматов, хотя все еще более изогнуты, чем у бабуинов. [2] [4] [9] Эти морфологические данные, наряду с предыдущим исследованием таза и лопатки, подтверждают вывод о том, что локомоторные привычки Archaeolemur , скорее всего, состояли как из наземного, так и древесного четвероногого образа жизни. [2] Вероятно, он не был ни бегуном, ни прыгающим. [2]
Для реконструкции географического ареала обитания Archaeolemur было проведено исследование, в котором анализировались соотношения изотопов стронция в костях и зубной эмали вымерших и современных лемуров. [5] Авторы не обнаружили существенной разницы в медианной дисперсии изотопов при сравнении значений между вымершими и ныне живущими таксонами. Это говорит о том, что, несмотря на больший размер тела, который обычно предсказывает большую подвижность и более изменчивые соотношения изотопов стронция, субфоссильные лемуры, вероятно, были не очень активны и не имели больших ареалов обитания, чем ныне живущие виды. [5] Несмотря на этот относительно небольшой ареал обитания для размера тела, считается, что Archaeolemur как род был распространен по всему Мадагаскару и имел широкую толерантность к среде обитания. [2]
Хотя сложно выделить один конкретный фактор, который привел Archaeolemur к вымиранию, многие авторы сходятся во мнении, что деятельность человека после прибытия на Мадагаскар напрямую и косвенно повлияла на уникальную флору и фауну острова. [6] [14] Охота человека, вероятно, сыграла основную роль в вымирании мегафауны и могла иметь каскадные эффекты на структуру сообществ животных и растений. Изменение ландшафтов, включая фрагментацию среды обитания и потерю среды обитания, могло бы оказать дополнительное давление на такие таксоны, как гигантские лемуры, еще больше подтолкнув их к вымиранию. [6] [14] Как и современные виды с низкой подвижностью и небольшими ареалами обитания, эти характеристики могли сделать Archaeolemur и других его ископаемых родственников уязвимыми для вымирания. [5] Большой размер тела и плодоядность являются дополнительными факторами, которые могут сделать организмы более уязвимыми по сравнению с более мелкими животными или листвоядными, сталкивающимися с фрагментацией или деградацией среды обитания. [5] Аналогичным образом, наземный образ жизни Archaeolemur мог сделать его восприимчивым к охоте со стороны человека. [14] Учитывая больший размер тела Archaeolemur по сравнению с современными лемурами, его интерпретируемый небольшой ареал обитания и его вероятную плодоядную диету, этот род мог быть особенно уязвим к вымиранию при столкновении с изменением среды обитания и вмешательством человека на Мадагаскаре. Тем не менее, Archaeolemur населял Мадагаскар по крайней мере до 1040-1290 гг. н.э., прожив дольше, чем большинство других субфоссильных лемуров. [2] [6]